本文发表于 *Theoretical and Applied Genetics*（2026）139:230，第一作者为 Simeon Ntawuguranayo，通讯作者为 Zvi Peleg（The Hebrew University of Jerusalem）与 Roi Ben-David（Agricultural Research Organization – Volcani Institute），合作单位包括 University of Haifa。

地中海气候区的终端干旱（terminal drought）是限制小麦生产力的主要环境因子。传统育种理论认为，营养器官的生物量投资会与生殖器官产量形成权衡，因此历史上通过降低株高提高收获指数（harvest index，HI）的策略常常忽视茎秆结构性状。然而，茎秆不仅是支撑结构，也在灌浆期作为水溶性碳水化合物（water-soluble carbohydrates，WSC）的储备库，对胁迫下的籽粒灌浆具有重要缓冲作用。已有研究表明茎秆直径、穗下节间长等性状与抗旱性和产量稳定性相关，但其遗传基础及其与产量构成之间的遗传关系尚未被系统解析。本文旨在验证一个核心假设：茎秆结构生物量投资与产量构成之间存在根本性的遗传权衡，并进一步鉴定相关基因组区域，评估多环境基因组选择模型对茎秆性状的预测能力。

研究以来自以色列的春小麦多样性群体 WheatMore（n = 295）为材料，在三种地中海气候水分条件下进行田间试验：2022年充分灌溉（2022WW，635 mm）、2022年终端干旱（2022TD，228 mm）及2024年雨养（2024RF，468 mm）。2022年试验采用裂区设计，水分处理为主区，基因型为副区，设3个重复；2024年试验采用增广设计，设5个区组。研究测定了穗下节间长（peduncle length，PL）、茎秆直径（stem diameter，SD）、茎壁厚度（stem wall width，SWW）、茎秆实心度（stem solidness，SS）、穗下节间直径（peduncle diameter，PD）、穗下节间壁厚（peduncle wall width，PWW）、穗下节间实心度（peduncle solidness，PS）、单茎干重（stem dry weight，SDW）、单穗下节间干重（peduncle dry weight，PDW）等茎秆性状，以及千粒重（thousand-grain weight，TGW）、每穗粒数（grain number，GN）、每穗粒重（grain yield per spike，GYPS）、收获指数和籽粒产量（grain yield，GY）等产量构成性状。表型分析采用方差分析、Tukey HSD均值比较、Pearson相关，并利用混合线性模型计算最佳线性无偏估计（BLUE）及广义遗传力（broad-sense heritability，BSH²）。基因组关联分析（GWAS）使用混合线性模型（MLM）、FarmCPU和BLINK三种模型，以有效独立检验数法（Meff）确定显著性阈值（p = 1.96 × 10⁻⁵）。标记-性状关联通过三种模型取并集，并通过等位基因效应t检验和QQ图控制假阳性。候选基因基于IWGSC RefSeq v1.1参考基因组进行位置鉴定，要求同一染色体、序列一致性>95%、E值<1e-10。基因组预测比较了单环境GBLUP模型与多环境marker-by-environment interaction（M×E）模型，后者通过CV0（留一环境预测新环境）、CV1（预测全新基因型）和CV2（预测部分环境缺失基因型）三种交叉验证方案评估预测准确性（prediction accuracy，PA）。

结果首先显示WheatMore群体在三种环境下具有丰富的表型变异。PL平均35–38 cm，BSH²为0.82；PD在2024RF为3.92 mm，在2022TD下降至3.15 mm；PS在终端干旱下最高（41%），而2022WW与2024RF分别为38%和35%。茎秆性状大多无显著基因型×环境互作（G×E），但SWW和SS存在显著G×E；产量构成性状普遍存在显著G×E。相关分析表明，SDW与TGW在所有环境下均呈显著正相关（rg = 0.36–0.40，rp = 0.33–0.39，p<0.0001）；PDW与TGW也呈现类似模式。重要的是，SDW、PDW与GYPS在2022TD和2022WW下均显著正相关（SDW与GYPS的rg = 0.43；PDW与GYPS的rg = 0.42–0.44），但在2024RF下相关较弱或不显著。SD和PD与对应干重高度正相关（PD与PDW的rg = 0.63–0.73），并与TGW和GYPS正相关，尤其在2022TD下最强。同时，SD与SS、PD与PS在所有环境下均呈显著负相关（PD与PS的rg = −0.51至−0.58，rp = −0.47至−0.52），提示茎秆直径与实心度之间存在结构性此消彼长。

GWAS共鉴定出80个显著SNP和77个候选基因，其中14个SNP在三种环境下稳定，61个为环境特异，21个具有多效性。PL共发现5个环境特异SNP，分别定位于6A（2022TD）、2B（2022WW）及5B、6B、7B（2024RF），解释表型变异4.22–6.7%。SD和PD共发现23个SNP；其中wsnp_ex_c13284_20948460（3B）是最稳定的PD相关标记，在三种环境下解释7.12–13.07%的变异；bobwhite_c45118_495（3B）同时与SD和PD相关，其候选基因TraesCS3B02G595200编码具有锌离子结合活性的泛素蛋白连接酶。SWW和SS共鉴定16个和20个SNP，其中3B上的三个SNP同时与两性状关联。PWW和PS在3B上818.3–825.3 Mb区间形成强信号簇，10个标记解释15.10–40.82%的变异；3D上607.9–612.9 Mb区间另有3个SNP解释13.58–33.81%的变异。SDW在2022TD和2022WW下共鉴定17个SNP，其中kukri_c33668_877（6D）跨两环境稳定，候选基因TraesCS6D02G087200编码参与DNA双链断裂修复的锌离子结合蛋白。

研究揭示了sst1位点的拮抗多效性（antagonistic pleiotropy）。在3B 818.3–825.3 Mb的7 Mb区间内共鉴定12个SNP和11个候选基因，同时与PD、SD、SWW、PWW、SS和PS相关，将sst1的功能范围从单纯控制茎秆实心度扩展至茎秆直径和壁厚等多个性状。五个关键标记表现出等位基因效应相反的现象：例如wsnp_ex_c13284_20948460的G等位基因增加PD，而A等位基因提高PS；bs00091257_51的A等位基因促进PD，而C等位基因促进PS及其他实心度性状。这五个标记位于强连锁不平衡区块中，表明该区域可能存在单一多效位点或紧密连锁的因果位点。候选基因TraesCS3B02G602200（约822.2 Mb）在所有环境下均与PD和多个实心度性状关联，是最稳定的候选基因。基因注释表明这些候选基因参与氧化还原酶活性、核苷酸结合、金属离子结合、跨膜运输和细胞壁组织等过程。相比之下，已知的因果基因TdDof（TraesCS3B01G60880，约828.1 Mb）位于该区间下游3–10 Mb，提示sst1区域内可能存在除TdDof之外的茎秆结构调控模块。

基因组预测结果表明，单环境模型的PA因性状和环境而异：PL最高（0.47–0.61），PDW在2024RF最低（0.09）。多环境M×E模型在所有交叉验证方案下均显著提高PA。CV0中，高遗传力性状如PS的PA达到0.83–0.90，相比之下单环境模型为0.17–0.30；CV2中PDW的PA由单环境的0.09提高至0.38–0.50；整体上多环境模型使PA平均提高46.5%，其中CV0提高35%，CV1提高9%，CV2提高46.5%。这一结果表明，纳入G×E互作能够有效恢复单环境分析中丢失的遗传信号，对茎秆性状这类受多基因控制且遗传力中等的性状尤为有利。

本研究的主要结论是：在常规播种密度（220粒/m²）下的半矮秆春小麦中，茎秆结构生物量投资与籽粒产量之间并不存在传统假设的负向权衡。相反，在终端干旱条件下，较高的茎秆干重、直径和穗下节间长通过增强源强度和同化物再转运促进TGW和GYPS，从而提高产量稳定性。然而，sst1位点内的拮抗等位基因揭示了一个真实的遗传约束：茎秆直径与实心度难以同时优化。因此，育种中应根据目标环境选择不同的茎秆理想型（stem ideotype），例如在干旱易发环境中优先选择较大直径的茎秆以增强储备能力，而在需要抗虫（如麦茎蜂）或抗倒伏环境中偏重实心度。研究还证明整合G×E互作的多环境基因组预测模型可显著提高茎秆性状的选择效率，为地中海气候区小麦气候适应性育种提供了标记和预测工具。