昆虫固醇营养研究进展综述

作者及机构
本文由Xiangfeng Jing（中国西北农林科技大学植物保护学院）和Spencer T. Behmer（美国德克萨斯农工大学昆虫学系）合作撰写，发表于《Annual Review of Entomology》2020年第65卷。

主题与背景
本文是一篇系统性综述，聚焦于昆虫固醇（sterol）营养的生理机制、生态学意义及应用潜力。作为真核生物，昆虫需依赖外源固醇维持生命活动，但与其他动物不同，昆虫无法自主合成固醇，必须通过食物获取。胆固醇（cholesterol）是多数昆虫的主要组织固醇，而植食性昆虫需通过代谢植物固醇（phytosterol）生成胆固醇，但效率因物种而异。本文整合了近20年来的研究进展，涵盖固醇的生理功能、代谢调控、生态适应及农业应用。

主要观点与论据

1. 固醇的生理功能与结构特性

固醇在昆虫中发挥三重关键作用：
- 细胞膜结构组分：胆固醇通过其两亲性（amphipathic）特性嵌入磷脂双分子层，调节膜流动性与稳定性。例如，果蝇（*Drosophila melanogaster*）可耐受高比例非胆固醇固醇的膜嵌入，而蝗虫（*Schistocerca americana*）则严格依赖胆固醇。
- 激素合成前体：胆固醇是蜕皮激素（20-hydroxyecdysone, 20E）的必需前体。部分昆虫（如蜜蜂和切叶蚁）直接利用植物固醇（如菜油固醇，campesterol）合成蜕皮激素类似物（如makisterone A）。
- 信号通路调控：固醇通过Hedgehog（Hh）通路参与发育调控，并与病原体防御相关。

支持证据：
- 通过气相色谱和质谱分析，证实不同昆虫组织中固醇分布差异（如蚜虫固醇含量仅为0.06 μg/mg，而蝗虫达1.6–2.5 μg/mg）。
- 基因敲除实验显示，果蝇的*neverland*基因突变导致其无法代谢非典型固醇（如lathosterol），验证固醇代谢的特异性。

2. 固醇代谢的分子机制

昆虫通过保守的蛋白质网络调控固醇吸收与稳态：
- 吸收与转运：
- NPC1B（Niemann-Pick Type C1蛋白同源物）：介导肠道固醇摄取，其表达受激素受体HR96（Hormone Receptor 96）负调控。
- NPC2：作为溶酶体胆固醇转运蛋白，与NPC1A协同完成细胞内固醇分配。
- 反向运输：ABC转运蛋白（如ABCG1）和脂肪酶Magro负责排出过量固醇，维持细胞平衡。

支持证据：
- 果蝇*NPC1a*突变体因固醇滞留于溶酶体，导致蜕皮障碍和神经元退化。
- 鳞翅目昆虫（如棉铃虫*Helicoverpa armigera*）的SCP-2（Sterol Carrier Protein-2）基因敲除后，固醇吸收效率显著下降。

3. 固醇生态学与行为影响

• 植物-昆虫互作：植物固醇组成直接影响昆虫适应性。例如，金雀花（*Solidago altissima*）含7-固醇（如spinasterol），其共生真菌可改变植食性昆虫的固醇代谢谱。
  
• 捕食者营养策略：七星瓢虫（*Coccinella septempunctata*）因猎物（蚜虫）固醇不足转向植食，揭示固醇需求驱动杂食性演化。
  

支持证据：
- 群落研究发现，同一宿主植物上的六种昆虫固醇组成差异显著（如胆固醇占比从0%至90%不等），反映代谢多样性。
- 实验证实，补充植物固醇可恢复雄性瓢虫的生殖能力。

4. 应用潜力

• 害虫防控：靶向固醇代谢的关键蛋白（如SCP-2或NPC1B）可开发新型杀虫剂。例如，α-倒捻子素（α-mangostin）通过抑制SCP-2对蚊幼虫具高效杀灭作用。
  
• 作物改良：调控植物固醇比例（如增加昆虫非偏好固醇）可培育抗虫品种。
  

支持证据：
- 计算机辅助设计筛选出SCP-2抑制剂，对哺乳动物细胞毒性低。
- 转基因烟草表达细菌3-羟固醇氧化酶基因，生成昆虫难以利用的固醇衍生物（如cholestan-3-one）。

研究意义与价值

1. 理论贡献：阐明昆虫固醇代谢的保守性与多样性，为比较生理学提供框架。
   
2. 应用前景：提出基于固醇代谢的精准害虫管理策略，减少化学农药依赖。
   
3. 模型拓展：昆虫（如果蝇）作为研究人类固醇代谢疾病（如尼曼-匹克病）的简化模型。
   

亮点：
- 首次系统整合固醇代谢的分子、生态及应用研究。
- 揭示HR96和NPC蛋白家族的进化保守性， bridging昆虫与哺乳动物研究。

总结
本文通过多学科交叉视角，解析了昆虫固醇营养的完整链条，为后续研究提供方向：
1. 利用CRISPR-Cas9技术验证固醇代谢基因功能；
2. 探究共生微生物（如细菌和真菌）在固醇转化中的作用；
3. 开发靶向固醇运输的转基因作物。