本研究的主要作者为Antoine Wystrach、Florent Le Moël、Leo Clement及Sebastian Schwarz，分别隶属于法国图卢兹大学整合生物学中心动物认知研究中心（Centre de Recherches sur la Cognition Animale, Centre de Biologie Intégrative, Université de Toulouse, CNRS）、英国爱丁堡大学信息学院（School of Informatics, University of Edinburgh）以及奥地利格拉茨大学生物学系（Department of Biology, University of Graz）。该研究于2026年发表于Nature Communications第17卷，文章编号为3594，文章DOI为10.1038/s41467-025-67545-3。
动物导航行为依赖于两种基本空间表征系统的协调运作：自我中心（egocentric）表征依赖于观察者自身的视角，而异我中心（allocentric）表征则锚定于外部世界的参照框架。昆虫纲中具有卓越导航能力的物种——如蚂蚁、黄蜂和蜜蜂——长期以来被认为主要依赖存储于蘑菇体（mushroom bodies, MB）的长期视觉记忆进行路径导航。这些视觉记忆具有严格的视角依赖性：昆虫必须使其视线方向与先前学习时的注视方向一致，方能成功识别熟悉的场景。
传统观点认为，昆虫在离开巢穴或食物源时的“回头观望”行为是为了面向目标方向存储视图记忆，因此当它们重新面向目标方向时，视图熟悉度（view familiarity）信号直接触发“前进”指令。然而，这一理论框架存在一个关键盲区：它无法解释视图识别信号如何指示目标究竟位于左侧还是右侧。换言之，纯粹面向目标方向的记忆存储模式不能为转向决策提供方向信息。
本研究的核心问题在于：长期自我中心视觉记忆究竟如何被转化为转向指令？这些记忆是否仅在面向目标或反目标方向时习得？其识别信号是否携带目标位于左侧或右侧的信息？蘑菇体输出的视觉识别信号是否被传递至中央复合体（central complex, CX）中的异我中心表征？本研究通过将神经计算建模与野外实验相结合，在两种生态学与系统发育上相距甚远的蚂蚁物种——Cataglyphis velox（一种沙漠蚁）和Myrmecia croslandi（一种澳大利亚牛头犬蚁）——中系统探究了上述问题。
研究者首先采用开放式气浮球形跑步机（air-suspended trackball）系统，使实验者能够在蚂蚁自然栖息地中精确控制被栓系蚂蚁的位置和身体朝向。实验对象为抵达其熟悉路径末端、即将进入巢穴的归巢蚂蚁，这些蚂蚁处于“零矢量”（zero-vector, ZV）状态，即其路径积分（path integration）归巢矢量已归零，因此必须完全依赖陆地线索记忆来恢复路径方向。实验中，蚂蚁被固定在路径中段、远离巢穴捕获区的跑步机上，以八种不同身体朝向进行测试。
以C. velox（n=17）和M. croslandi（n=11）为对象的实验结果显示，无论身体朝向如何，蚂蚁均能转向正确的路径方向。在不熟悉环境中进行对照测试时，蚂蚁则未能表现出这种定向转向行为，证明在熟悉路径上观察到的侧向化反应确实由陆地视觉场景的识别所触发。这一结果表明，蚂蚁能够在多种注视方向上识别路径的熟悉视图，并据此判断路径方向位于其左侧还是右侧。
值得注意的是，当身体朝向正对（0°）或背对（180°）巢穴/归巢路径方向时，个体仍表现出强烈的单侧转向偏好（左转或右转，因个体而异）。即便在蚂蚁可自由行走于地面重现熟悉路径的情况下，它们也会持续在左转与右转之间交替，而非径直前进。这表明即使面对路径或反路径方向，熟悉视图的识别触发的是“左转vs右转”的决策，而非“前进vs转向”的决策。
研究者随后检验了一个反直觉预测：如果熟悉视图识别触发朝向正确目标侧的转向，那么逆转中央复合体中罗盘表征的方向应当逆转运动决策。研究者通过用镜面将太阳的表观位置在天空中偏移180°，对固定在跑步机上的零矢量蚂蚁进行测试。太阳是昆虫中央复合体接受的重要天体罗盘信息源，先前研究已证实该镜像操纵足以改变沙漠蚁（包括本研究所用的Cataglyphis物种）的罗盘朝向表征。
在第一组实验中，训练有素的零矢量C. velox蚂蚁（n=6）以身体朝向垂直于其熟悉路径的方向被固定。在自然阳光下，蚂蚁如预期转向正确的路径方向；当太阳表观位置被镜像180°后，这些蚂蚁在1秒内转向相反方向。在不熟悉位置对12只蚂蚁进行的对照实验中，蚂蚁转向随机方向，证明最初的方向选择确实基于陆地线索而非天体线索的识别。此外，为了排除该特定位置固有偏向的可能性，研究者对另一组经过不同路径训练的蚂蚁（n=12）进行了测试——这些蚂蚁所训练的路径与跑步机固定朝向恰好对齐。在该条件下，群体层面上蚂蚁未表现出转向偏好，但大多数个体仍强烈偏好某一侧。更重要的是，太阳镜像显著逆转了个体选择的方向，即使它们原本面向目标方向。
这些实验结果共同证明：基于习得视图的导航是一个两阶段过程——视觉记忆的识别（推测经由蘑菇体完成）并不直接驱动运动指令，而是向中央复合体发出期望朝向信号，后者再利用天体罗盘信息控制转向。
为探究侧向化视觉识别信息如何从蘑菇体传递至中央复合体，研究者基于已知的昆虫脑神经连接组构建了生物学约束的神经模型。中央复合体的神经架构在物种间足够保守，已知执行三项关键功能：（1）在椭圆体（ellipsoid body, EB）和原脑桥（protocerebral bridge, PB）等亚结构中追踪当前朝向；（2）在扇形体（fan-shaped body, FB）中维持目标朝向表征达数十秒以上；（3）比较当前朝向与目标朝向，产生补偿性左/右转向指令。
研究者构建了一个闭环系统模型：中央复合体引导智能体朝向，使其暴露于蘑菇体识别左侧或右侧视觉记忆的情境，这些识别信号反过来更新中央复合体的目标朝向并影响后续转向决策。视觉熟悉度信号被建模为需要智能体精确对齐记忆的“偏移”方向（即方向偏好，directional bias）方能产生强熟悉度信号，偏离该注视方向则导致熟悉度信号迅速衰减——这与蘑菇体模型中的实际观测一致。模型还引入了方向噪声（directional noise），通过在每一时间步随机偏移输入响应曲线来模拟视觉识别的不确定性。
模型参数空间搜索显示，稳定的路径追踪行为能够在广泛的参数组合下出现：只要左半球输入与当前朝右偏置大致相关、右半球输入与当前朝左偏置大致相关（即方向偏好大于0°），智能体就能产生稳定且正确的路径方向。然而，当方向偏好等于0°（即蘑菇体信号与智能体正对目标方向的时刻相关）时，系统处于两个稳定状态之间的不稳定性转变区域，产生的方向性充其量平庸且对参数变化极为敏感。反向关联则导致智能体稳定地沿相反方向追踪路径。这一发现揭示了中央复合体在处理侧向化输入方面的鲁棒性。
为进一步验证模型，研究者模拟了智能体在熟悉路径上导航时，中央复合体中罗盘估计的当前朝向突然偏移135°后的行为，并与真实归巢零矢量C. velox蚂蚁在太阳位置被人工偏移135°时的行为进行了比较。结果显示，太阳位置的突然偏移使蚂蚁立即转向，证实即使在熟悉路径上，其即时导航至少部分受内部罗盘表征影响。行走数厘米错误方向后，蚂蚁重新定向以重新对齐正确路径，表明陆地线索提供了纠正性方向信息。有趣的是，纠正性转向后出现了一段蜿蜒期，暗示方向控制存在短暂不确定性。模拟行为与蚂蚁在太阳操纵下的实测行为高度一致。模型中的方向不确定期源于扇形体中不同目标方向的叠加：旧目标方向（在更新后的罗盘框架下已与路径失配）与基于新罗盘框架的新更新目标方向重叠。随着旧目标记忆痕迹在扇形体中的衰减，智能体恢复直线路径。蚂蚁在数秒内恢复直线路径的事实表明该记忆痕迹的衰减相对较快。
本研究通过一系列递进的实验与建模范式，明确了昆虫导航中自我中心视觉记忆向异我中心朝向表征转换的神经机制。核心发现可归纳如下：第一，蚂蚁能够在多种身体朝向下识别熟悉视图，并从中提取目标位于左侧还是右侧的方向信息；第二，这种识别信号并不直接驱动运动输出，而是更新中央复合体中的异我中心目标朝向，后者再结合天体罗盘信息实施转向控制；第三，中央复合体的神经回路天然适合接收来自左右半球蘑菇体的侧向化输入，并将其整合为稳定的异我中心朝向表征；第四，这一侧向化设计具有高度的参数鲁棒性，不要求学习期间的精确注视角度控制。
本研究的科学价值在于首次在行为、神经回路和计算建模三个层面系统性地阐明了自我中心表征向异我中心表征转换的完整通路。研究提出的侧向化设计——即视觉记忆指示目标位于左侧或右侧而非正前方——存在于两种系统发育和生态学上相距甚远的蚂蚁物种中，暗示这是双侧对称动物导航演化的深层约束。将“左转”与“右转”信号在半球间隔离，呼应了趋向性（tropotaxis）中通过比较左右传感器信号强度实现定向的古老机制。节肢动物保守的中央复合体可能在演化上被约束为处理此类侧向化输入。
在应用层面，该研究为仿生机器人和自主导航系统提供了生物启发的新范式。将嘈杂的、视角依赖的侧向化输入转换为稳定的异我中心方向控制的两阶段架构，对于在复杂自然环境中实现鲁棒视觉导航具有直接的工程借鉴意义。此外，研究还揭示了路径跟随中左转与右转交替行为的可能神经基础——即便面向目标方向时，视图识别触发的仍是“左转vs右转”决策，这为理解昆虫导航中看似冗余的蜿蜒轨迹提供了新的解释框架。
本研究的突出亮点在于方法学的整合创新：将野外电生理级别的行为测量（气浮球形跑步机）、精确的天体线索操纵（太阳镜像技术）、以及生物学约束的神经回路建模三者深度融合。特别是太阳镜像技术与跑步机系统的结合，实现了在清醒、行为中的动物上对中央复合体罗盘表征的操作性验证，这在昆虫导航研究领域具有方法学开创性。研究对象的跨物种设计——沙漠开阔环境中的Cataglyphis与森林环境中的Myrmecia——增强了结论的生态学效度和演化普适性。此外，模型对“方向偏好等于0°”这一传统假设的系统性证伪，为重新审视昆虫学习飞行和学习行走行为的适应性意义提供了理论工具。