北极褐变：极端气候事件对石楠荒原生态系统CO2通量的影响

作者及发表信息
本研究由Rachael Treharne（英国谢菲尔德大学动物与植物科学系）、Jarle W. Bjerke和Hans Tømmervik（挪威自然研究所北极气候与环境研究中心）、Laura Stendardi（意大利博尔扎诺自由大学）及Gareth K. Phoenix（谢菲尔德大学）合作完成，发表于2019年的*Global Change Biology*期刊（DOI: 10.1111/gcb.14500）。研究获EEA Norway Grants、FRAM北极研究中心及英国自然环境研究理事会资助。

学术背景
北极地区变暖速度是全球平均的两倍，冬季极端气候事件（如冻旱和极端冬季增温）频发，导致植被“北极褐变”（Arctic Browning），即生物量与生产力下降。褐变可能通过植被死亡或胁迫响应（如花青素积累）影响生态系统碳平衡，但此前缺乏对整个生长季CO2通量的系统评估。本研究旨在量化褐变对亚北极石楠荒原（以帚石楠*Calluna vulgaris*为主导）关键CO2通量的影响，包括净生态系统交换（NEE, Net Ecosystem Exchange）、总初级生产力（GPP, Gross Primary Productivity）、生态系统呼吸（Reco）和土壤呼吸（Rsoil），并区分死亡与胁迫响应的差异效应。

研究流程与方法
1. 研究区域与样地设计
- 地点：挪威北部罗弗敦群岛的亚北极石楠荒原，受2013/2014年冻旱和2015/2016年冬季增温事件影响，植被呈现死亡（灰色枯枝）或胁迫（深红色花青素积累）。
- 样地选择：设置19个50×50 cm样方，分为健康（绿色，6个）、受损（以死亡为主，6个）和胁迫（以花青素为主，7个）三类，其中16个用于通量测量。

1. CO2通量测量

   • 设备：使用LI-COR LI-6400系统和透明植被舱，在5种光照强度下（全光照至黑暗）测量NEE，通过光响应曲线计算GPP600（PAR=600 μmol m⁻² s⁻¹下的GPP）和Reco。
     
   • 土壤呼吸：插入土壤环，用LI-6400-09室测量Rsoil，校正环境CO2波动。
     

2. 辅助指标测定

   • 生长评估：测量帚石楠新梢长度（峰值和季末）。
     
   • 分解实验：埋置绿茶和路易波士茶包，3个月后测定分解率。
     
   • 花青素动态：标记枝条，记录叶面积颜色变化（绿、灰、褐、红）。
     

3. 数据分析

   • 统计模型：重复测量ANOVA比较样地类型差异；结构方程模型（SEM）分析褐变严重度（潜变量）与CO2通量的关系。
     
   • 尺度扩展：通过样方与样带数据关联，估算站点级CO2通量变化。
     

主要结果
1. GPP与NEE的显著下降
- 受损和胁迫样地的GPP600分别降低37%和23%（p<0.001），NEE600减少48%-50%。早期和晚期季节影响更显著（早期NEE降低74%），峰值季节因草本植物展叶部分抵消。
- 机制：胁迫样地花青素持续积累（早期占叶面积63%）降低光捕获效率；受损样地光合组织直接丧失。

1. 呼吸作用的差异响应

   • Reco：胁迫样地因植被呼吸增加（可能与花青素代谢成本相关）而高于受损样地；后者Rsoil降低40%（p<0.01），与凋落物输入减少和微生物活动减弱一致。
     
   • 分解速率：受损样地绿茶分解率显著降低（p=0.052），印证土壤碳循环减缓。
     

2. 花青素动态与恢复

   • 胁迫枝条的花青素比例从早期63%降至峰值季43%，但部分叶片转为褐色（死亡率增加7%），表明胁迫可能过渡为不可逆损伤。
     

3. 站点级影响

   • 褐变覆盖率与GPP600呈显著负相关（早期R²=0.51，p<0.01），站点级GPP和NEE分别减少34%和44%。SEM显示褐变严重度通过降低绿色植被覆盖直接抑制GPP和Rsoil。
     

结论与价值
1. 科学意义
- 首次量化了极端事件导致的植被胁迫（非死亡）对北极碳汇的显著影响，挑战了传统褐变研究中仅关注死亡的局限。
- 揭示了早期和晚期季节是碳吸收脆弱期，需在模型中加入季节动态参数。

1. 应用价值
   
   • 为北极生态系统模型提供过程机制（如花青素对呼吸的调控），改进碳循环预测。
     
   • 遥感评估需结合胁迫响应（如持久花青素信号），避免低估峰值季NEE损失。
     

研究亮点
1. 方法创新：结合光响应曲线与SEM，解析褐变对碳通量的直接/间接路径。
2. 发现新颖性：证明胁迫响应（非致死）可产生与死亡相当的碳汇削减效应。
3. 跨尺度关联：从枝条生理（如花青素）到站点级通量，建立多层级证据链。

其他价值
研究强调冬季极端事件的遗留效应（如胁迫持续升高呼吸），呼吁长期监测以捕捉植被恢复动态。数据公开于挪威极地研究所，支持后续北极气候变化研究。