本文发表于 Behaviour 140 (2003)，作者为 Judy Diamond（University of Nebraska State Museum）和 Alan B. Bond（University of Nebraska–Lincoln, School of Biological Sciences）。文章题为“A comparative analysis of social play in birds”，研究对象为鸟类的社会性玩耍行为。该文属于一篇原创性比较研究论文，其目的在于系统梳理鸟类社会性玩耍的分布与表现形式，并分析玩耍复杂性与脑容量、首次繁殖年龄之间的关系。
研究背景与目的
社会性玩耍在哺乳动物中广泛存在，但在鸟类中记录较少。不过，鹦鹉、鸦科、犀鸟和欧亚噪鹛等类群中存在明确而复杂的社会性玩耍行为。作者指出，由于鸟类和哺乳动物在进化上亲缘关系很远，社会性玩耍很可能是在两个类群中独立演化的，因此对鸟类玩耍的比较分析可以为理解玩耍行为的适应意义提供独特视角。以往关于鸟类玩耍的研究多为零散记录，缺乏系统比较。本文的主要研究目的包括：第一，基于文献中可靠的记录，对鸟类社会性玩耍的行为类型和分类分布进行整理；第二，检验社会性玩耍复杂性与脑容量、首次繁殖年龄之间的相关性；第三，探讨社会性玩耍在不同类群中的进化背景和可能的生态与生活史影响因素。
研究设计与方法
作者首先对已有文献中有关鸟类社会性玩耍的记录进行了系统的筛选和分类。玩耍行为的定义建立在至少两个个体之间的相互回应基础上，而不仅仅是个体在同一空间内的活动。作者将社会性玩耍分为四类，即追逐玩耍（play chasing）、打斗玩耍（play fighting）、玩耍邀请（play invitations）和社交性物体玩耍（social object play）。追逐玩耍是一只鸟追赶另一只，且捕食性行为不出现、追逐与被追逐角色反复交换；打斗玩耍包括从攻击行为衍生但不会造成伤害的动作；玩耍邀请是主要出现于玩耍启动阶段的行为，如侧头、跳跃接近、仰卧等；社交性物体玩耍是两个或多个个体围绕无生命物体进行反复互动，通常以物体被丢弃而结束。
在数据筛选过程中，作者排除了仅记录追逐行为且情境模糊的案例，例如多种猛禽的追逐行为，因为难以区分真正的玩耍与受同伴促进的飞行活动。最终进入分析的数据集包括5个科的25种鸟类，其中鹦鹉科13种，鸦科7种，另有犀鸟和欧亚噪鹛若干种。为了保证统计独立性，作者在后续分析中以属为单位合并数据，减少因亲缘关系造成的样本依赖问题。
为了分析玩耍复杂性与脑容量和发育速度的关系，作者将玩耍行为分为“简单”和“复杂”两类。仅表现出追逐玩耍或打斗玩耍的物种被归为简单组，而表现出玩耍邀请或社交性物体玩耍的物种被归为复杂组。随后，作者从文献中收集了相关物种的体重、脑重和首次繁殖年龄数据。由于部分物种缺少直接的脑重数据，作者在四个案例中用同属、体型相近物种的数据进行了替代。首次繁殖年龄数据来自多种文献来源。脑容量和首次繁殖年龄均以相对值表示，方法是先对体重和脑重或首次繁殖年龄进行对数转换，再以鸟类全体的异速增长回归（allometric regression）为基础计算残差。脑容量的残差计算基于 Nealen 和 Ricklefs 的主轴回归方程，首次繁殖年龄的残差则结合了 Gaillard 等人的更广泛鸟类数据。
研究结果
社会性玩耍的分类分布显示，鹦鹉和鸦科是记录最多的类群。在鹦鹉科中，多个物种表现出追逐和打斗玩耍，如粉红凤头鹦鹉、和尚鹦鹉、黄纹吸蜜鹦鹉等。啄羊鹦鹉在玩耍复杂度方面尤为突出，其行为序列包括咬斗、脚推、跳跃、仰卧和物体的争夺与抛掷，且常出现角色互换。卡卡鹦鹉也表现出类似的打斗玩耍和玩耍邀请，但几乎没有社交性物体玩耍。总体上，鹦鹉的社会性玩耍形式多样，但除啄羊鹦鹉外，社交性物体玩耍在鹦鹉中记录很少。相比之下，鸦科的社交性物体玩耍更为频繁。渡鸦、美洲乌鸦、白颈渡鸦、澳洲鹊鹨和灰短嘴澳鸦等物种均有物体玩耍记录，部分种类还表现出玩耍邀请和打斗玩耍。统计检验显示，鸦科出现社交性物体玩耍的频率显著高于鹦鹉科。
在脑容量方面，简单玩耍组和复杂玩耍组的相对脑容量均显著高于鸟类整体异速回归的预期值，但两组之间并无显著差异。进一步与未记录到社会性玩耍的鹦鹉和鸦科物种比较时，玩耍物种的相对脑容量并不显著高于这些对照物种。这表明鹦鹉和鸦科整体上具有较大的相对脑容量，但玩耍复杂性与脑容量无关。相比之下，犀鸟科的相对脑容量也显著高于鸟类整体水平，尽管样本量较小。这一结果支持鸟类社会性玩耍在高级分类阶元上与较大相对脑容量相关，但在科级或属级水平上，脑容量并不能预测玩耍复杂性的高低。
在首次繁殖年龄方面，复杂玩耍组的相对首次繁殖年龄显著高于简单玩耍组，并且复杂组的相对首次繁殖年龄也显著大于零，而简单组的相对首次繁殖年龄与体型预期值无显著差异。这说明复杂社会性玩耍与延迟的首次繁殖年龄密切相关。该结果与哺乳动物研究中的发现一致，即较长的幼年期与更复杂的玩耍行为存在关联。
讨论与结论
作者认为，鸟类社会性玩耍在至少四个鸟类谱系中独立演化，包括鹦鹉、鸦科、犀鸟和欧亚噪鹛。在鹦鹉科中，社会性玩耍的多个行为模式可能具有较古老的系统发育基础，因为不同类群的鹦鹉表现出相似的动作，如仰卧、跳跃、喙部击剑和振翅。鸦科的玩耍则更多围绕物体展开，且玩耍邀请相对少见，说明鸦科社会性玩耍的演化选择压力可能与鹦鹉不同。
作者提出一个多层级的演化解释框架。在目或科级别上，大相对脑容量和晚成性发育（altricial development）可能是社会性玩耍演化的前提条件。在科或属级别上，社会性程度和合作繁殖可能促进社会性玩耍的出现。在属或种级别上，延迟的首次繁殖年龄和幼鸟与成鸟之间的持续联系，则可能在已经有社会性玩耍的类群中选择出更复杂的玩耍形式。简单玩耍与复杂玩耍在发育时间上的差异提示二者可能在功能和演化上具有不同的意义。
本研究的价值在于首次较为系统地比较了鸟类社会性玩耍的行为类型、类群分布和生活史关联，并提出了玩耍演化与发育时间、社会性以及脑容量之间的多层次关系。研究结果为理解玩耍行为在鸟类中的独立演化提供了重要依据，也为与哺乳动物玩耍行为的比较研究奠定了基础。此外，作者还指出，玩耍行为的记录可能受观察条件限制，某些物种可能实际上存在社会性玩耍但尚未被记录，因此未来研究需更多野外观察和标准化行为数据。