Alfred J. Lotka 的论文《Contribution to the Energetics of Evolution》和《Natural Selection as a Physical Principle》于1922年5月6日提交至《Proceedings of the National Academy of Sciences》（PNAS），由约翰霍普金斯大学公共卫生学院生物统计与生命统计系的Lotka撰写。这两篇论文从能量学角度重新诠释了自然选择原理，并提出“系统能量通量最大化”假说，奠定了生态能量学的理论基础。
学术背景与核心问题
论文开篇援引Boltzmann的观点，指出生命斗争的本质是对可用能量（available energy）的争夺。Lotka提出核心假说：自然选择会优先保留那些能更高效捕获、引导能量的生物，从而推动系统总能量通量（energy flux）向最大化方向发展。这一假说试图填补热力学定律在解释生物系统演化方向时的空白——尽管热力学第一、第二定律限制了能量转化的可能性，但并未规定系统演化的具体路径。
理论框架与论证逻辑
1. 能量捕获效率决定竞争优势
Lotka通过演绎法论证：当多个物种竞争有限能量时，具备更高效能量捕获装置的物种将获得种群数量或生物量上的优势。这种选择压力会改变能量在系统中的流动路径。例如，若某物种能开发未被利用的能量源（如光合生物利用太阳能），则可能扩大系统总能量通量。美国农业数据被引用为实证：若作物生长速率翻倍，单位土地可支持的人口数量及相应能量通量将同步倍增。
物质循环速率与能量通量的耦合机制
论文进一步阐明，当系统总生物量受限时，提高物质循环速率（如缩短作物生长周期）可增加单位时间的能量通量。Lotka特别强调，这种机制不依赖生物量的绝对增加，而是通过“加速物质周转”实现。他由此推论：任何能提升物质循环速率的生物类群都将被自然选择保留。
自然选择的物理原则
在第二篇论文中，Lotka将自然选择提升为物理原则。他指出，热力学定律无法预测系统演化的具体路径，而自然选择原理提供了补充性约束——系统会趋向于使能量通量最大化（受限于系统约束条件）。这一观点挑战了Ostwald的“最大转化率原则”，认为其缺乏普适性依据。
争议与理论边界
Lotka与Johnstone教授展开学术对话。后者认为生命过程会延缓熵增（entropy increase），尤其以植物为典型。Lotka反驳称：动物出现初期必然加速能量耗散，且整个植物-动物耦合系统的净耗散效应仍需验证。他提出关键限定条件：能量供给充足时，开发新能量源的能力比能量利用效率更具选择优势；但当能量受限时，高效节能的物种将胜出。
科学价值与理论创新
1. 方法论突破
首次将自然选择原理转化为可量化的物理原则，提出能量通量作为衡量演化方向的指标。这种能量学视角为生态系统建模提供了新范式。
理论预测价值
论文预言：只要存在未利用的物质和能量，演化将持续推动系统总生物量、物质循环速率和能量通量的增长。这一预测被后续生态学研究广泛验证，如顶级捕食者通过营养级联效应调节生态系统能量流动。
跨学科启示
将热力学与进化论结合，启发了后来“最大功率原理”（Maximum Power Principle）的发展，成为系统生态学和生物经济学的理论基础之一。文中关于人类活动加速物质循环的观察（如农业集约化），预见了现代可持续发展研究的核心命题。
理论局限与未解问题
Lotka明确指出需进一步研究“系统约束条件”的具体内涵。例如：能量捕获效率与开发新能量源能力之间的权衡机制、不同营养级间能量分配的最优解等问题尚未完全阐明。这些开放性问题为后续研究指明了方向。
历史意义
这两篇论文标志着能量生态学（energetic ecology）的诞生，其核心思想——能量流动决定系统结构——已成为现代生态系统分析的基石。Lotka对“人类是否在无意识中遵循能量通量最大化法则”的追问，至今仍是生态人类学的重要议题。