主要作者与发表信息
本研究报告了由Hongzhang Wang、Jing Zhang、Hao Ren、Yinglong Chen、Jiwang Zhang、Bin Zhao、Baizhao Ren及通讯作者Peng Liu共同完成的一项原创研究。研究团队来自山东农业大学农学院（College of Agronomy, Shandong Agricultural University）。该研究成果发表于*Field Crops Research*期刊，文章于2026年4月21日投稿，2026年8月3日修订，2026年8月8日接收，并于2026年8月12日在线发表，刊载于该期刊第347卷，文献编号110667。
研究背景与目的
玉米作为全球产量最高的谷类作物，在保障粮食安全方面具有不可替代的地位。然而，倒伏（lodging）始终是限制玉米产量稳定性和品质提升的主要因素之一。倒伏通常分为根倒伏（root lodging）和茎倒伏（stalk lodging）两种类型。根倒伏多发生在灌浆期之前，主要由根系锚固力不足引起；茎倒伏则多发生在开花后，由于穗部重量增加导致重心升高，同时茎秆养分向籽粒转移导致茎秆强度下降。倒伏不仅造成5%至30%的产量损失，还会增加穗腐病和收获成本。尽管已有大量研究关注倒伏抗性，但大多数研究将根倒伏与茎倒伏孤立地考察，缺乏将二者纳入统一框架以探究其潜在互作和权衡的研究。同时，早期研究常受限于较小的基因型群体或单季节试验，关于综合性倒伏抗性性状与最终产量的关系仍存在较大的知识空白。基于此，本研究旨在通过两年大田试验，系统评估根拔力（root pulling force）和茎折强度（stalk breaking strength）作为根倒伏和茎倒伏抗性的直接指标，解析倒伏抗性的表型结构，探讨根倒伏与茎倒伏抗性之间的相互关系，揭示不同倒伏抗性类型与产量以及关键农艺性状之间的关联，为玉米抗倒伏育种提供理论依据和实用的选择靶标。
研究设计与方法流程
本研究于2020年和2021年连续两个夏玉米生长季在山东农业大学科技创新园（36°09′N, 117°09′E）进行。试验地土壤类型为棕壤，前茬为冬小麦，实行冬小麦-夏玉米轮作制度。2020年共使用63个商业杂交种，2021年使用104个杂交种，其中56个杂交种为两年共有。试验采用随机完全区组设计，3次重复。种植密度为7.5株/平方米，行距为60厘米。施肥量为纯氮240 kg/ha、P₂O₅ 120 kg/ha、K₂O 150 kg/ha，灌溉和病虫害防治按需进行。
研究整体可分为以下几个主要步骤。首先，在吐丝期至灌浆早期，测量株高（plant height）和穗位高（ear height），并计算穗位系数（ear position coefficient）。株高为地面至雄穗顶端的高度，穗位高为地面至主穗节的高度。每小区取15株代表性植株。其次，在吐丝期（R1期）进行根拔力的测定。将代表性植株在距地面30 cm处剪断，利用自制的根拔力测定仪（配备HP-3K数显推拉力计，艾德堡仪器有限公司）在峰值保持模式下测量。同时，在取样前使用便携式时域反射仪（TDR-300，Delta-T Devices公司）测定0–20 cm土层土壤体积含水量，以排除土壤水分对根拔力的潜在影响。经单因素方差分析，各小区取样前土壤水分无显著差异。
第三，在R1期进行根系形态和根干重测定。每小区选取5株代表性植株，挖取以植株为中心、沿行向20 cm、垂直行向30 cm、深度20 cm的土块。将根系洗净后，使用量角器测量每条节根与茎延长线之间的角度，计算平均根角（mean root angle）。随后将节根从根颈处剪下，统计节根总数（total root number），并用直尺测量每条根的长度，计算总根长（total root length）。根系样品在105℃下杀青30分钟，再在80℃下烘干至恒重，称量根干重（root dry weight）。第四，在2021年R1期测定地上部干重（shoot dry weight），并计算根冠比（root-to-shoot ratio）。第五，在R2期（灌浆期）测定茎折强度。取第3和第5节间的新鲜茎秆，去除叶片和叶鞘后，使用茎秆强度测定仪（YYD-1，拓普仪器有限公司）测量折断该节间所需的力，以两个节间的平均值代表茎秆抗折能力。第六，在2021年R1期进行茎秆解剖学性状测定。取第3节间3–5 cm的茎段，固定于卡诺固定液中，制作徒手切片，经番红-固绿染色后，在光学显微镜（Olympus BX53）下拍摄皮层和维管束图像。利用ImageJ软件统计维管束数量（vascular bundle number），并测量相邻10个维管束的面积（area）和直径（diameter），取平均值。第七，在生理成熟期收获测产。每个小区手工收获中部两行20株连续植株，脱粒后按14%标准含水量折算公顷产量。
在数据分析方面，根据根拔力和茎折强度的33.3%和66.7%百分位数，将所有杂交种划分为九类，重点聚焦四个极端类型：HH型（高根拔力和高茎折强度）、HL型（高根拔力和低茎折强度）、LH型（低根拔力和高茎折强度）和LL型（低根拔力和低茎折强度）。统计分析使用IBM SPSS Statistics 25完成。采用Tukey箱线图法剔除异常值，Shapiro-Wilk检验和Levene检验分别评估正态性和方差齐性。利用Pearson相关分析（双尾）检验变量间关系，单因素方差分析和LSD事后检验用于四类抗性类型的多重比较，双因素方差分析用于涉及年份和基因型的数据。图形使用GraphPad Prism 10.0绘制。
主要研究结果及其逻辑关联
研究结果显示，不同倒伏抗性类型的杂交种在根拔力和茎折强度上存在显著差异，但在籽粒产量上无显著差异（图4）。两年平均而言，HH和HL类型的根拔力较LL类型分别高出49.9%和49.5%；在茎折强度方面，HH和LH类型较LL类型分别提高90.3%和91.7%，较HL类型则分别提高104.1%和105.6%。这一结果直接证实了根倒伏抗性与茎倒伏抗性在表型上是可分离的。
在根系形态方面，根拔力与总根数和总根长在两年中均呈显著正相关，而与平均根角无显著相关（图5）。HH和HL类型的总根数和总根长显著高于LH和LL类型（图6）。两年平均，HH和HL类型的总根数较LL类型分别增加13.1%和14.0%，总根长分别增加12.1%和14.0%。这说明根系数量与总长度是根拔力的主要决定因素，而根角在本试验条件下贡献较小。
在地上部形态方面，穗位高和穗位系数与茎折强度呈显著或极显著负相关，而株高与茎折强度无显著相关（图7）。HL和LL类型通常具有显著较高的穗位高和穗位系数（图8）。两年平均，HL类型的穗位高较HH和LH类型分别高13.0%和11.5%，穗位系数分别高10.9%和9.8%。较低的穗位和穗位系数通过降低植株重心、减小外力对基部的弯曲力矩，从而增强茎秆抗折能力。
在茎秆维管束特征方面，维管束数量、面积和直径均与茎折强度呈显著正相关（图9）。与HL类型相比，HH和LH类型的维管束数量分别增加20.1%和17.8%，面积分别增加28.1%和30.9%，直径分别增加6.7%和9.7%。这表明发达的维管束系统是茎秆机械强度的重要微观结构基础。
在干物质分配方面，根拔力与根干重和根冠比呈极显著正相关，但与地上部干重无显著相关。茎折强度与地上部干重、根干重和根冠比均无显著相关（图10）。HH类型的根干重和根冠比显著高于LH和LL类型，分别高出10.4%和11.7%（根干重）以及11.9%和19.6%（根冠比）（图11）。值得注意的是，HL类型虽然根冠比较高，但茎折强度较弱，说明干物质分配比例本身并不能完全决定抗倒性，生物量在根系和茎秆中的结构质量——特别是机械组织的发育程度——更为关键。
综合来看，这些结果层层递进地表明：根拔力主要由根系总量（总根数和总根长）和根生物量决定；茎折强度则同时受形态性状（低穗位高和低穗位系数）和解剖性状（维管束数量、面积和直径）的协同调控；HH型杂交种在保持高产量潜力的同时实现了根茎双重抗性，说明高产与抗倒并非相互排斥。
结论与研究价值
本研究通过大规模、多季节的表型筛选与分类，阐明玉米根倒伏抗性和茎倒伏抗性是两个相对独立但可协同改良的性状。根倒伏抗性主要受根系大小（总根数和总根长）及根生物量的控制；茎倒伏抗性则由较低的穗位高和穗位系数，以及更发达的维管束系统（数量更多、面积更大、直径更粗）共同决定。HH型杂交种的鉴定证实了高产潜力与强抗倒性可以兼得，为育种计划建立了明确的选择标准。在应用层面，有效的抗倒伏筛选策略应当整合根系构型和茎秆解剖学的双重标准，仅依赖单一性状复合体可能遗漏关键抗性来源。特别是维管束数量与大小可作为茎倒伏抗性的可靠指标，而优化穗位系数则为提高抗倒性提供了一种经济实用的途径。
研究亮点与特色
本研究的亮点主要体现在三个方面。第一，研究将根倒伏与茎倒伏抗性纳入统一框架，利用大样本（两年共167个杂交种）和标准化测定方法，系统揭示了二者的独立性及其各自的表型决定因素，克服了以往研究片面关注单一倒伏类型的不足。第二，通过创新的百分位数分类法，将品种划分为四种极端抗性类型，并发现HH型可在不牺牲产量的条件下实现根茎双重抗性，打破了“抗倒伏必然降低产量”的传统认知。第三，研究同时整合了形态、解剖和干物质分配三个层面的表型数据，明确了根系“数量型”性状（总根数和总根长）与茎秆“质量型”性状（维管束发育）在抗倒性中的差异化贡献，为后续遗传解析和分子育种提供了清晰的表型靶标。此外，研究还指出未来应开展多地点多年份试验，并在生长后期动态监测根系和茎秆的力学性能与养分转运，以进一步验证和拓展本研究结论。