类型a
硬粒小麦抗倒伏性的关键光照竞争时期研究
作者及发表信息
本研究由日本香川大学（Kagawa University）农学部的 Keisuke Mizuta（水田圭佑）、Masahiro Morokuma（諸隈正裕）和 Masanori Toyota（豊田正範）共同完成。其中 Keisuke Mizuta 为通讯作者。该论文发表于农业科学领域期刊《Field Crops Research》第 349 卷（2026 年），文章编号为 110712，于 2026 年 9 月 11 日在线发表。
研究背景
硬粒小麦（durum wheat，学名 Triticum turgidum ssp. *durum*）是全球重要的经济作物，预计 2025 年全球产量约为 4200 万吨。然而，随着人口增长导致的消费需求上升，硬粒小麦可能面临供应短缺的风险。倒伏（lodging）是制约硬粒小麦高产的主要因素之一。倒伏不仅降低产量和籽粒品质，还加剧病害发生，尤其是赤霉病（Fusarium head blight），该病害可导致籽粒中脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol）等真菌毒素的积累，对人类健康构成危害。
传统观点认为氮肥施用是引起小麦倒伏的直接原因。然而，近年研究表明，氮肥本身并非倒伏的根源，而是氮肥促进了茎秆伸长期之前的植株生长，进而加剧了植株间的光竞争（light competition），最终削弱茎秆机械强度。Mizuta 等人在 2020 年已证实了这一机制，但其遮光处理覆盖了从茎秆伸长期开始（GS30）到旗叶出现期（GS37）的较长时段，未能明确光竞争影响倒伏抗性的关键生育阶段。此外，针对硬粒小麦——其基因组与普通小麦不同——的相关研究一直较为缺乏。因此，本研究旨在通过改变氮肥施用时期和施加阶段性遮光处理，明确硬粒小麦倒伏抗性与光竞争、氮肥施用之间的具体关系，并确定光竞争影响茎秆性状的关键生长阶段。
研究流程与实验设计
本研究在日本香川大学农学部试验田进行了三个生长季（2021/22、2022/23 和 2023/24）的田间试验，供试品种为日本硬粒小麦品种“Setodure”（セトデュール），播种密度为每平方米 160 粒。
第一年（2021/22）设置了三个氮肥施用时期处理，总施氮量均为每平方米 10 克，但分配方式不同：（1）常规区（conventional）：基肥 5 g m⁻²，四叶期（GS14）追施 3 g m⁻²，第二节间伸长期（GS32）追施 2 g m⁻²；（2）茎伸长期集中施氮区（inlate）：GS30 前不施氮，GS30 和旗叶出现期（GS37）各施 5 g m⁻²；（3）延迟施氮区（inlate-32）：GS32 前不施氮，GS32 和 GS37 各施 5 g m⁻²。各区面积 12 m²（1.5 m × 8 m），采用随机区组设计，三次重复。
基于第一年结果，第二年和第三年（2022/23 和 2023/24）增设了遮光处理区（shading）：氮肥施用方式与 inlate 区相同，但从 GS30 到 GS32 结束期间使用遮光网遮挡 75% 的光合有效辐射（photosynthetically active radiation）。各区面积缩减为 6 m²（1.5 m × 4 m）。
采样测量方面，研究者从 GS32（或 GS33）至成熟期（GS90）每两周取样一次，每次随机选取至少 12 株植株，分离主茎（main stem）和分蘖（tiller，包括第一节位分蘖 T1 和第二节位分蘖 T2），选取长度相近的 10 根茎进行测定。测定的茎秆性状包括：第二节间长度（second internode length）、节间单位长度干重（internode dry weight per unit length）、外径（outer diameter）和秆壁厚度（culm wall thickness）。其中，外径和秆壁厚度在烘干样品上手工校正为圆形后使用卡尺测量；秆壁厚度由外径与内径之差除以 2 计算得出。第一节间定义为最基部的伸长节间（长度超过 3 mm）。
此外，在 GS32 时测定了光合速率（photosynthetic rate）和冠层覆盖度（canopy coverage）。光合速率使用 LI-6800 光合仪在晴天上午 10 点至 12 点测定最高位完全展开叶；冠层覆盖度采用 Mizuta 等人 2024 年开发的方法，即使用智能手机拍摄 RGB 图像，通过 Python 实现的相对深度估计模型 MiDaS 和 ImageJ 软件分析获得。成熟期（GS90）测定产量、产量构成要素、倒伏程度和地上部氮含量。倒伏程度采用 Hirota（2013）的 0–5 级评分标准，0 级为无倒伏（茎基与地面夹角 81°–90°），5 级为完全倒伏（0°–8°）。统计分析使用 SPSS 软件进行方差分析（ANOVA），显著时进行 Tukey 检验。
主要结果
第二节间长度：2021/22 季，GS32 和 GS33 时各处理间无显著差异；但从 GS47 开始，inlate 和 inlate-32 区的主茎第二节间长度比常规区短 5–19%，分蘖 T1 和 T2 呈现相似趋势。2022/23 和 2023⁄24 季，遮光区植株在遮光网移除后（GS49 起）表现出显著更长的第二节间，这是由于遮光解除后发生了补偿性伸长。GS33 时节间长度已达最大值的约 70–80%。值得注意的是，2023/24 季中，inlate-32 区的主茎第二节间长度比 inlate 区短 18–25%，说明延迟氮肥供应进一步抑制了节间伸长。
第二节间单位长度干重：所有处理和各年份中，该指标从 GS32 起增加，至 GS47–GS65 达到峰值，随后向 GS90 逐渐下降。遮光区植株的该指标在遮光期间（GS32–GS49）显著低于未遮光的 inlate 区，且在遮光解除后仍持续保持较低水平直至 GS90。2022/23 和 2023⁄24 季中，常规区和遮光区分蘖在 GS71 至 GS90 阶段的干重下降率（约 37%）高于 inlate 和 inlate-32 区（约 20%），导致成熟期时常规区和遮光区的第二节间单位长度干重比 inlate 区低 15–23%。这一结果表明，GS30 至 GS32 期间的光照不足对茎秆物质积累产生了不可逆的负面影响。
外径与秆壁厚度：2021/22 季，inlate 区主茎的外径在 GS47 后比常规区和 inlate-32 区长约 0.2 mm；常规区秆壁厚度在 GS33 和 GS71 时显著较薄。2022/23 和 2023⁄24 季，遮光区和常规区在 GS33 时表现出较小的外径和较薄的秆壁厚度，此后差异有所缩小，但遮光区分蘖在 GS90 时外径和秆壁厚度仍显著低于 inlate 区。2023/24 季常规区秆壁厚度在 GS90 时因下降幅度较大而显著薄于其他处理。GS33 时外径和秆壁厚度分别达到最大值的约 70% 和 80%，进一步印证了 GS30–GS32 时段在茎秆形态建成中的关键性。
光合速率与冠层覆盖度：常规区在 GS32 时冠层覆盖度显著高于其他处理（尤其在 2022⁄23 季），遮光区光合速率显著低于其他处理。常规区因基肥和早期追肥充足，产生了较多的次级分蘖，导致冠层郁闭和群体下部光合光子通量密度（PPFD）降至 inlate 区的一半左右，加剧了光竞争。
产量、产量构成与倒伏：三个生长季中，各处理间产量均无显著差异。2022/23 季遮光区倒伏程度达 4.3 级（重度倒伏），2023/24 季 inlate-32 区（3.2 级）和遮光区（2.3 级）发生中度倒伏，而常规区和 inlate 区未倒伏。2022/23 季倒伏发生在成熟前约一周，与 GS71 后累积降水量约为正常值两倍有关。
地上部氮含量：各处理间在各年份均无显著差异，但年份间差异显著，2021/22 季显著高于其他两季。
结构性碳水化合物与组织密度：为探究遮光引起的茎秆性状劣化是否与细胞壁组分变化有关，研究者使用洗涤剂法测定了第二节间的结构碳水化合物。结果显示，无论生长阶段或遮光处理如何，木质素、纤维素和半纤维素的比例均保持相似（GS71 时分别为约 10%、32% 和 18%，GS90 时约为 16%、48% 和 23%）。组织密度（单位体积重量）同样不受遮光影响。这表明遮光引起的茎秆尺寸减小并非源于细胞壁组分或组织密度的改变，而是植株在光合产物有限的条件下仍发生避荫反应（shade-avoidance response）导致的伸长，从而形成更细长、单位长度干重更低的茎秆。
研究结论与意义
本研究明确了硬粒小麦倒伏抗性受光竞争影响的关键窗口期为从茎秆伸长期开始（GS30）到第二节间伸长期结束（GS32）。在此期间遭受光竞争（无论是高氮导致的高冠层覆盖度还是人为遮光）会使第二节间伸长加剧，同时单位长度干重、外径和秆壁厚度降低，最终显著削弱茎秆的机械支撑力。这些负面影响在遮光解除后仍持续存在，无法被后续充足光照所逆转。此外，研究还表明，单纯延迟氮肥施用至 GS32 之后（inlate-32 处理）虽然减少了 GS30–GS32 时期的光竞争，但由于该时期营养状况不良、光合产物供给不足，同样导致茎秆质量下降，最终在不利气象条件下发生倒伏。因此，同时满足“充足光照”与“及时氮肥供应”两个条件是维持硬粒小麦茎秆强度和抗倒伏性的关键。
在应用层面，本研究为硬粒小麦氮肥管理策略的优化提供了明确指导：应在 GS30 之前适度控制氮肥以抑制过度的早期分蘖和冠层郁闭，同时在 GS30–GS32 期间确保足够的氮素供应以维持光合能力和茎秆物质积累，避免将氮肥全部推迟至节间伸长后期。从科学意义而言，本研究首次在硬粒小麦上证实了光竞争影响倒伏抗性的关键发育阶段，并将此前在普通小麦上提出的“减轻光竞争比调整氮肥施用量/时期更重要”的理论拓展至整个 Triticum 属，为该属作物的抗倒伏栽培提供了具有广泛适用性的理论基础。研究同时指出，由于仅使用了一个日本品种“Setodure”，遗传背景的影响尚未评估，未来需要在更多品种和环境条件下验证氮肥管理、光环境与遗传背景之间的交互作用。