工作记忆中资源分配的神经机制
一、 作者、机构与发表信息
本研究的主要作者为 Hsin-Hung Li（第一作者）、Thomas C. Sprague（共同第一作者）、Aspen H. Yoo、Wei Ji Ma 及 Clayton E. Curtis（通讯作者）。作者来自美国纽约大学心理学系（Department of Psychology, New York University），部分作者同时隶属于纽约大学神经科学中心（Center for Neural Science）、俄亥俄州立大学心理学系（The Ohio State University）以及加州大学圣塔芭芭拉分校心理与脑科学系（University of California, Santa Barbara）。
该研究于2025年4月9日发表于期刊 *Science Advances*，文章编号为 eadr8015，卷期号为 Sci. Adv. 11。
二、 学术背景与研究目的
本研究属于认知神经科学领域，核心关注点是工作记忆。工作记忆是一个容量有限的认知系统，负责暂时存储信息以支持决策、学习和计划。随着存储项目数量的增加，工作记忆的精度会急剧下降。尽管如此，人类能够根据行为相关性来灵活分配有限的工作记忆资源，优先处理和记忆更重要的信息，从而缓解容量限制。这种现象被称为工作记忆的资源分配或优先化。
尽管先前的研究表明，在工作记忆任务中，注意力或优先化能够调制视觉皮层的神经反应，但这些研究大多集中在特定优先级别或注意力状态下、跨试次平均的神经活动上。关键的科学问题仍然悬而未决：优先化如何影响工作记忆表征的不确定性？资源分配如何在试次间动态波动？更重要的是，支持这种关键操作（即根据行为相关性分配工作记忆资源）的神经环路机制是什么？
本研究基于概率群体编码理论。该理论指出，神经元群体不仅编码刺激的特征，还联合编码与之相关的不确定性。研究团队先前已将这一理论扩展至空间工作记忆，证明神经活动模式能够同时编码被记忆的空间位置及其试次间的不确定性。
本研究的主要目的在于验证以下假设：行为相关性塑造了神经元群体反应的增益，并且通过相同的概率编码原理，人类大脑能够联合表征工作记忆中同时保持的、具有不同优先级的多个项目的内容与不确定性。为实现这一目标，研究需要开发新的计算方法来解码和分离与不同优先级项目相关的神经反应，并探究影响这种资源分配过程的、来自高级脑区的控制信号。
三、 详细研究流程与方法
研究包含多个相互关联的步骤：行为任务设计、神经影像数据采集、基于生成模型的解码分析以及关联性分析。
1. 被试与实验任务 研究招募了11名视力正常或矫正正常的参与者。他们在一个记忆引导的眼跳任务中进行功能磁共振成像扫描。每个试次的结构如下： - 线索阶段：屏幕上出现一个分界线，将一个圆形视野分成两个半圆区域。同时，颜色线索（蓝/红线）指示哪个半圆将包含高优先级的项目。 - 记忆项目呈现：随后，一个高优先级和一个低优先级的目标（圆点）同时出现，各位于一个半圆区域内，呈现500毫秒。 - 记忆延迟期：项目消失后，进入长达12秒的记忆保持阶段，参与者需记住两个目标的位置。 - 反应阶段：延迟期后，出现反应线索，指示参与者通过眼跳报告其中一个目标的位置。高优先级项目被探测的概率（约67%）是低优先级项目的两倍，以此激励参与者将更多资源分配给高优先级项目。 - 反馈：报告后，显示真实目标位置作为反馈。
2. 功能磁共振成像数据采集与预处理 使用3T西门子Prisma扫描仪采集功能磁共振成像数据。数据预处理包括磁场不均匀性校正、运动校正、与解剖像配准、投射到皮层表面以及时间序列的去线性趋势和标准化。
3. 感兴趣区定义 通过群体感受野建模（Population Receptive Field, pRF）方法，识别并定义了多个具有视觉空间图谱的感兴趣区。这些区域包括：纹状皮层和纹外皮层（V1, V2, V3, V3ab）、顶叶皮层（IPS0, IPS1, IPS2, IPS3）以及前额叶皮层（SPCS - 上前中央沟, IPCS - 下前中央沟）。
4. 基于生成模型的计算神经成像解码方法（核心创新） 这是本研究最关键的方法学贡献。为了在单试次水平上解码两个项目的记忆内容和不确定性，研究团队开发并扩展了一个贝叶斯生成编码-解码模型。 - 生成编码模型：模型假设每个体素的活动是多个空间通道（覆盖360度极角）响应的加权和。对于两个项目，体素的平均响应被建模为每个项目单独呈现时响应的加权和，其权重（即增益因子）反映了项目的优先级。在模型拟合中，高优先级项目的增益固定为1，低优先级项目的增益作为一个自由参数进行估计。体素活动模式被建模为一个多元正态分布，其协方差矩阵结合了经验噪声和理论驱动的结构。 - 贝叶斯解码器：给定一个试次中延迟期（5.25-12秒）的体素活动模式，解码器利用生成模型的参数和先验知识（即由线索提供的关于两个项目各自所属半圆区域的约束），计算出一个二维后验概率分布。这个分布反映了两个项目位置的所有可能性。通过对后验分布进行边缘化，可以得到每个项目的一维位置分布。该分布的均值代表解码出的位置，其标准差代表解码出的不确定性。 - 方法的特殊性与创新：这是首次将概率解码方法从解码单个特征（如前人研究）扩展到同时解码和分离工作记忆中多个项目的表征。模型明确地考虑了任务约束（项目所属区域），从而能够在神经反应重叠的情况下进行“解混合”。
5. 数据分析流程 - 行为数据分析：比较高低优先级项目的记忆误差和眼跳反应时，并分析误差与反应时的相关性。 - 神经解码分析：在各个感兴趣区，计算解码位置误差的幅度（解码位置与实际位置的绝对差值）、解码不确定性以及估计出的低优先级项目增益。使用置换检验等方法评估优先级效应和跨被试/试次的相关性。 - 全脑广义线性模型分析：为了探究控制工作记忆资源分配的脑区，研究者进行了全脑分析。他们利用从V3ab解码出的不确定性，在单试次水平上计算了两个指标：总工作记忆资源（两个项目解码精度的总和）和工作记忆优先化指数（高、低优先级项目解码精度之差除以两者之和）。然后，他们通过广义线性模型检验了哪些脑区在延迟期的活动幅度与这两个指标（分别建模）存在共变关系。分析采用了基于体素和团块的显著性检验。
四、 主要研究结果
1. 行为结果 行为数据验证了优先化的有效性。参与者对高优先级项目的记忆误差显著小于低优先级项目。同时，对高优先级项目的眼跳反应时也更短。此外，记忆误差与反应时之间存在正相关，这与反应时作为决策不确定性或信心指标的观点一致，表明参与者感知的不确定性反映了其记忆的精度。
2. 神经增益随优先级变化 在生成模型拟合中，视觉皮层（V1至V3ab）和顶叶皮层IPS0区域，估计出的低优先级项目的增益因子显著小于1。这意味着，与高优先级项目相比，低优先级项目在神经表征中的“强度”或“权重”被降低了。更重要的是，这一增益因子能够预测个体在行为上的优先化程度：那些对低优先级项目估计增益较高的参与者，在行为上表现出较小的优先化差异（即高低优先级项目的记忆误差差异较小）。
3. 解码精度与不确定性反映优先级 - 解码误差：在所有感兴趣区均能成功解码项目位置。更重要的是，在V3ab和IPS0区域，高优先级项目的解码误差显著小于低优先级项目，这与行为上更高的记忆精度相匹配。 - 解码不确定性：在群体水平上，高优先级项目的解码不确定性显著低于低优先级项目。这表明，优先级不仅影响了记忆内容的准确性，也影响了其内在的神经不确定性。 - 预测行为：研究者计算了单试次的“神经工作记忆优先化指数”。当根据此指数将试次分成四组时发现，在V1、V3和V3ab等区域，神经优先化指数越高的试次组，其行为上的优先化（高低优先级项目记忆误差之差）也越强。此外，跨被试的平均神经优先化指数与一个变量精度模型估计出的资源分配权重参数相关。
4. 解码不确定性预测行为反应时 将眼跳反应时视为不确定性/信心的行为指标，研究发现，当被探测项目（即眼跳目标）的解码不确定性低于非探测项目时，眼跳反应时更快。这种负相关在多个视觉和顶叶区域显著。这进一步建立了神经群体表征的不确定性与行为层面不确定性之间的联系。
5. 高级皮层控制工作记忆资源的分配 全脑广义线性模型分析揭示了哪些脑区的活动与资源分配的控制相关。 - 与总工作记忆资源相关的脑区：从V3ab解码出的总资源（精度总和）与多个脑区延迟期活动幅度共变。这些区域包括：双侧顶内沟后部、右侧上前中央沟、右侧下前中央沟、右侧外侧前额叶皮层以及双侧后颞下皮层。这些区域构成了典型的额顶注意网络的一部分。 - 与工作记忆优先化相关的脑区：从V3ab解码出的优先化指数（资源分配的比例）则特异性地与双侧上前中央沟和右侧后颞下皮层的延迟期活动共变。 - 与反应时相关的脑区：右侧上前中央沟的一个团块，其活动随着眼跳反应时的增加而降低，且该团块与上述涉及总资源和优先化的上前中央沟区域存在重叠。
这些结果表明，前额叶皮层（特别是SPCS）的活动可能作为反馈信号，根据项目的优先级来“塑造”视觉皮层中工作记忆表征的增益，从而实现对资源的优先分配。
五、 结论与研究价值
本研究得出结论：人类大脑利用概率群体编码来联合表征工作记忆中多个项目的内容与不确定性。行为相关性（优先级）通过调节神经表征的增益来实现资源分配：高优先级项目获得更高的神经增益，导致其表征更精确、不确定性更低。这些神经差异能够预测个体内部和个体之间的行为优先化差异。更重要的是，研究识别出了一个潜在的神经机制：来自前额叶皮层（尤其是上前中央沟）的反馈信号，根据行为相关性，动态地调控视觉皮层中记忆表征的增益，从而控制工作记忆资源的分配。
科学价值： 1. 理论验证与扩展：为概率群体编码理论在工作记忆领域的应用提供了直接证据，并将其成功扩展到多项目情境。 2. 机制揭示：首次明确了神经增益调制是工作记忆资源分配的潜在神经基础，并初步描绘了实现这一控制的额顶-颞叶神经环路。 3. 连接神经与行为：建立了从高级控制脑区活动，到视觉皮层表征的增益与不确定性，再到具体记忆行为（精度、反应时）的因果逻辑链条。 4. 方法学突破：开发的生成模型解码框架为未来研究同时解码多个记忆项目、特征甚至物体间的交互作用提供了强大的工具。
应用价值：对工作记忆资源分配机制的理解，有助于深入探究注意力缺陷、焦虑症、衰老等伴随工作记忆功能减退的认知障碍的神经基础，为未来的干预策略提供靶点。
六、 研究亮点
七、 其他有价值的内容
研究还意外地发现后颞下皮层（PIT）的活动与总工作记忆资源和优先化均相关。该区域位于多个视觉图谱之间，缺乏典型的视网膜拓扑结构，但近期研究表明其可能参与注意力控制。作者推测，该区域因其解剖位置（邻近多个纹外视觉图谱）及与顶叶皮层的白质连接，可能作为协调背侧和腹侧视觉通路注意信号的中枢，将高级控制信号高效传递给特征特异性表征区域。这一发现扩展了人们对注意力/记忆控制网络的传统（额顶）认识，暗示腹侧颞叶皮层也可能在其中扮演角色。