学术报告：藜麦非生物胁迫响应的研究进展综述

作者及发表信息
本文由Leonardo Hinojosa（美国华盛顿州立大学可持续种子系统实验室）、Juan A. González（阿根廷米格尔·利洛基金会生态研究所）、Felipe H. Barrios-Masias（美国内华达大学农业与牧场科学系）、Francisco Fuentes（智利天主教大学农学与林业工程学院）和Kevin M. Murphy（通讯作者，华盛顿州立大学）共同撰写，发表于2018年11月的期刊《Plants》（卷7，第106期）。

研究背景与主题
藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种具有高度遗传多样性的安第斯作物，因其营养价值和适应极端环境（如贫瘠土壤、盐碱地和干旱边际农业生态系统）的能力而备受关注。尽管关于藜麦耐盐性和耐旱性的研究较多，但对其耐热性、耐寒性、重金属胁迫及紫外线-B（UV-B）辐射响应的研究仍有限。本文综述了藜麦对不同非生物胁迫的耐受机制、生理响应及分子工具的最新进展，旨在为育种和农业实践提供科学依据。

主要观点与论据

1. 干旱胁迫响应机制
   藜麦通过形态、生理和分子三重策略应对干旱：

   • 形态策略：根系结构优化（如加速主根伸长和侧枝发育）以提高水分获取能力。例如，干旱生境基因型的根系比湿润生境基因型更粗壮且分支更多（Hinojosa et al., 2018）。
     
   • 生理策略：包括气孔快速关闭、渗透调节（如脯氨酸和可溶性糖积累）及抗氧化防御（如活性氧清除剂合成）。研究发现，气孔导度与光合速率呈正相关，且碳同位素判别（Δ13C）与产量显著相关（González et al., 2011）。
     
   • 分子机制：ABA（脱落酸）信号通路和热激蛋白（HSPs）基因（如*CqHSP70*）在干旱条件下显著上调（Morales et al., 2017）。
     

2. 盐胁迫耐受性
   藜麦是典型的兼性盐生植物，可耐受高达750 mM NaCl（电导率~75 dS/m），远超普通作物（如小麦耐受极限为40 mM NaCl）。其耐盐机制包括：

   • 离子调控：通过质膜Na+/H+逆向转运蛋白（SOS1）和液泡膜Na+/H+交换体（NHX1）基因将Na+排出细胞或隔离至液泡（Ruiz et al., 2016）。
     
   • 表皮囊泡细胞（EBCs）：储存Na+、代谢物（如甜菜碱）及抗氧化物质（如黄酮类），减轻离子毒性（Shabala et al., 2013）。
     
   • 基因表达：ABA生物合成基因（如*NCED*）和转运基因（如*Pyl/ABCG*）在盐胁迫下显著上调（Jarvis et al., 2017）。
     

3. 高温胁迫响应
   藜麦在生殖阶段对高温敏感（>35℃可导致花粉败育和种子败育），但营养阶段表现出较强耐热性：

   • 生理适应：高温下气孔导度和光合速率升高，茎分枝增多（Bunce, 2017）。
     
   • 分子机制：热激转录因子（HSFs）家族基因（如*CqHSFs3*和*CqHSFs9*）在37℃处理6小时后显著表达（Liu et al., 2018）。
     

4. UV-B辐射与其他胁迫
   高海拔地区的藜麦通过表皮囊泡细胞积累紫外线防护物质（如甜菜青素和黄酮类）。此外，复合胁迫（如盐-旱协同）的研究表明，藜麦的抗氧化酶（如SOD、APX）活性受盐类型和浓度影响显著（Panuccio et al., 2014）。

研究意义与价值
本文系统整合了藜麦非生物胁迫耐受性的多尺度机制，为以下方向提供关键参考：
- 育种应用：通过分子标记（如*SOS1*、*NHX1*）选育耐逆品种。
- 农业实践：提出节水灌溉（如分根区干燥）和土壤改良（如生物炭添加）等田间管理策略。
- 基础研究：藜麦作为模式作物，其基因组资源（如已发表的参考基因组）为解析植物胁迫适应机制提供了新工具。

亮点与创新
- 多胁迫整合分析：首次全面比较藜麦对干旱、盐、热及UV-B的响应差异。
- 分子机制突破：鉴定出EBCs在盐胁迫中的核心作用及*CqHSP70*基因家族的动态表达模式。
- 应用导向：提出基于转录组数据的育种策略，如利用*NCED*基因提升ABA介导的耐旱性。

其他有价值内容
文中还探讨了种子质量在胁迫下的变化（如盐胁迫增加种子蛋白质含量但降低矿物质含量），以及真菌-根系共生（如*Penicillium minioluteum*）对干旱缓解的潜在作用，为生态农业提供了新思路。