本研究的主要作者为Yusrizal Akmal、Ilham Zulfahmi、Yeni Dhamayanti和Epa Paujiah，分别来自印度尼西亚的Universitas Almuslim、Universitas Islam Negeri Ar-Raniry、Universitas Airlangga以及Universitas Islam Negeri Sunan Gunung Djati。该研究发表于期刊《Biodiversitas》第21卷第2期，出版时间为2020年2月，论文标题为《Osteocranium of Tor tambroides (Cypriniformes: Cyprinidae) from Tangse River, Aceh, Indonesia》。

从学科背景来看，这项研究属于鱼类形态学与骨骼系统研究领域，具体聚焦于硬骨鱼类头骨，尤其是颅骨（osteocranium）的形态描述。鱼类骨骼系统具有高度复杂性和运动性，成年真骨鱼类的颅骨由大约60块相互连接的骨骼组成。研究鱼类骨骼形态对于理解鱼类系统分类、系统发育关系以及生态适应具有重要意义。此外，鱼类颅骨在保护脑部和感觉器官、参与呼吸和摄食等方面具有关键功能。然而，鱼类头骨命名体系在不同研究中存在不一致，导致不同鱼类骨骼数据的整合可能产生偏差。Tor tambroides，即当地称为keureling的鱼类，是一种广泛分布于东南亚地区的淡水鱼，目前由于过度捕捞、栖息地破坏和人为活动等因素，其种群数量明显下降，已被列入世界自然保护联盟（IUCN）红色名录。以往关于keureling的研究主要集中于生态学和驯化方面，而有关其颅骨形态的详细描述尚未见报道。因此，本研究旨在首次系统描述采集自印度尼西亚Tangse河的Tor tambroides颅骨形态，填补该物种骨骼学研究空白。

在研究方法与工作流程方面，研究样本为渔民在印度尼西亚亚齐省Pidie县Tangse河捕获的keureling个体，体重5千克，全长65厘米。整个研究分为样本准备、骨骼标本制作和颅骨命名鉴定三个阶段。在骨骼标本制作中，研究者采用了物理与化学相结合的处理方法。物理处理阶段首先将鱼头置于80至90摄氏度的热水中浸泡，使皮肤与骨骼分离，然后使用手术刀小心去除皮肤和结缔组织。随后将颅骨与面部骨骼分离，并将下颌骨与鳃盖骨、鳃弓骨以及舌喉部骨骼分离。所有分离出的骨骼用软刷和镊子进行清洁。化学处理阶段则先将颅骨浸泡于10%福尔马林中7天，以防止软骨腐烂；接着将颅骨置于100%乙醇溶液中浸泡24小时，以脱水和去除骨骼上残留的脂肪。经过化学处理后的颅骨标本在阳光下干燥7天，以获得坚硬且发白的结构。之后使用透明喷漆对颅骨进行喷涂，并再次干燥3天。对于脱落的骨骼，使用粘合剂将其固定回原位。颅骨各部分使用Canon EOS 700D相机拍摄，并在Adobe Photoshop CS6中进行图像编辑。颅骨命名鉴定则通过将每个颅骨碎片的形态和位置与此前已发表的鱼类骨骼研究进行比较而确定，参考的研究包括Rojo（1991）、Lepiksaar（1994）、Hilton和Stevenson（2013）、Jalili等人（2015a, 2015b）以及Nasri等人（2016）。

研究结果显示，Tor tambroides的颅骨可划分为两大部分，即神经颅（neurocranium）和鳃颅（branchiocranium）。神经颅包括保护脑部的真皮系列骨骼和软骨内成骨，而鳃颅则包括口下颌区、鳃盖系列和鳃弓区域的骨骼。神经颅从前到后进一步分为嗅区（筛骨区）、眶区、耳区和枕区。嗅区由前筛骨、筛骨复合体、侧筛骨、鼻骨和犁骨组成。前筛骨位于前方，以筛骨复合体上的两个大型突起为特征。侧筛骨将筛骨复合体与眼眶分隔开，其外侧突明显向下弯曲。犁骨位于副蝶骨前腹侧，与前筛骨前外侧相接。眶区包括成对的额骨、眶上骨、眶下骨、眶蝶骨、翼蝶骨和正中的副蝶骨。额骨是颅顶最大的骨骼，眶上骨呈细长半圆形。眶下骨系列由五块骨骼组成，用于包围和支撑眼球，其中第五块眶下骨即皮蝶骨为三角形且最小。眶蝶骨和翼蝶骨为多孔骨骼，构成脑腔壁和眼眶孔。耳区位于颅骨后部，由成对的顶骨、后颞骨、蝶耳骨、翼耳骨、前耳骨和外枕骨组成。顶骨位于神经颅的后背侧，前接额骨，后接上枕骨。后颞骨为长骨，为胸带提供附着面。翼耳骨与鳃盖器外侧相接，并有用于连接舌颌骨的弯曲关节面。枕区由上枕骨、成对的外枕骨和基枕骨组成，负责与韦伯氏器的椎骨相连接。外枕骨具有大型成对的侧枕孔，并围成较小的枕骨大孔。基枕骨与第一椎体相关节，其腹侧与副蝶骨相接，咀嚼板为鳃弓骨骼提供附着点。

鳃颅从前到后分为口下颌区、鳃盖系列、鳃弓区、下颌弓（悬器）和舌弓区。口下颌区包括上颌的颌骨和前颌骨，以及下颌的齿骨、隅关节骨、冠状麦克尔骨和后关节骨。前颌骨无齿，与厚结缔组织相连以辅助摄食。动筛骨（kinethmoid）位于两块上颌骨之间，在鲤科鱼类中作为上颌张开的支点。鳃盖系列由前鳃盖骨、间鳃盖骨、下鳃盖骨和鳃盖骨四块骨骼组成，其中鳃盖骨最大且薄而坚固，覆盖鳃腔。下颌弓或悬器区包括腭骨、内翼骨、外翼骨、后翼骨、方骨、续骨和舌颌骨。舌颌骨是该区域最大的骨骼，与神经颅相关节。鳃弓区由咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨和基鳃骨组成。其中第五对角鳃骨特化为下咽颌，带有用于处理食物的牙齿。舌弓区包括下舌骨、后角舌骨、前角舌骨、基舌骨、尾舌骨、鳃条骨和间舌骨。鳃条骨有三对，细长且弯曲，附着于前后角舌骨上。

在讨论部分，作者指出keureling的颅骨在总体上与鲤科其他鱼类具有相似的形态特征，例如筛骨区形态与大多数鲤科鱼类一致，但与其他科如康吉鳗科、鸭嘴鳗科和条鳅科存在差异。眶区骨骼与Cyprinion milesi相似，但与Barbus cyri有所不同。耳区和枕区在多数鱼类中较为坚固，keureling的这些区域与Barbus cyri和Cyprinion milesi相似，但在后颞骨形态上存在细微差异。口下颌区和舌弓区在鲤科鱼类中较为一致，但捕食性鱼类的口咽腔通常更大，以利于快速吞食猎物。鳃弓区在呼吸过程中起重要作用，生活在高氧水体中的鱼类通常鳃弓区更为发达。

本研究的意义在于首次详细描述了Tor tambroides的颅骨形态，为该物种的骨骼学研究提供了基础数据。研究结果不仅可以用于鲤科鱼类的系统分类和系统发育分析，还可以为鱼类功能形态学、生态适应以及濒危物种保护提供形态学依据。同时，该研究也为鱼类颅骨命名体系的标准化提供了新的参考。研究亮点包括首次完整报道keureling的神经颅和鳃颅组成，详细描述了各区域骨骼的形态特征，并与其他鲤科及非鲤科鱼类进行了比较，揭示了摄食习性和栖息环境对颅骨形态的可能影响。此外，研究采用物理与化学结合的方法制作骨骼标本，保证了骨骼结构的完整性和清晰度，为后续鱼类骨骼形态研究提供了可借鉴的技术路线。