本研究由内蒙古农业大学农学院的杨进虎、张红杰、赵新尧、田乐乐、韩丽,以及内蒙古自治区农牧业科学院资源环境与可持续发展研究所的张艳丽等学者共同完成,通讯作者为内蒙古农业大学农学院的武小荣和李立军。该研究发表于*Field Crops Research*期刊2026年第349卷,文章编号110715。
研究背景方面,藜麦(Chenopodium quinoa Willd.)作为一种兼具高营养价值和广泛环境适应性的作物,在全球粮食安全与边际土地利用中具有重要战略地位。提高种植密度是挖掘群体产量潜力的常用农艺措施,但高密度种植往往导致茎秆变细、机械强度下降和倒伏风险增加,最终限制产量形成。氮肥施用量与种植密度如何协同调控冠层光分布、光合生化能力、碳水化合物积累及茎秆机械强度,此前尚缺乏系统认识。因此,本研究旨在阐明氮肥施用量和种植密度对藜麦冠层光环境、光合性能、碳水化合物积累、茎秆力学特性及抗倒伏能力的调控机制,并筛选出兼顾抗倒伏与高产的最优管理组合。
研究以“龙藜5号”为试验材料,于2024年和2025年在内蒙古赤峰市翁牛特旗连续开展两年田间裂区试验。试验设置四个氮肥施用水平(0、120、180、240 kg ha⁻¹,分别记为N₀、N₁₂₀、N₁₈₀、N₂₄₀)作为主区因素,五个种植密度(7.50、11.25、15.00、18.75、22.50 × 10⁴ 株 ha⁻¹,分别记为D₇.₅₀、D₁₁.₂₅、D₁₅.₀₀、D₁₈.₇₅、D₂₂.₅₀)作为副区因素,采用宽窄行种植模式。试验共包含20个处理组合,每处理三次重复。所有磷肥和钾肥作为基肥一次性施用,氮肥按基肥与追肥5:5比例施用,追肥于抽穗期进行。研究在藜麦抽穗期、开花期和灌浆期系统测定了冠层光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)、冠层透光率及叶片光合酶活性;在灌浆期采集茎秆样品,测定茎秆干重、茎长、茎秆充实度、抗折力、穿刺强度和压碎强度等形态与力学指标,同时分析可溶性糖、淀粉等非结构性碳水化合物以及纤维素、半纤维素、木质素等结构性碳水化合物含量;在生理成熟期测定倒伏率和籽粒产量。冠层PAR采用SunScan冠层分析系统分层测定,将冠层按株高四分之三、二分之一和四分之一分为上、中、下三层,并计算中层与下层透光率。光合酶活性测定选择旗叶下方第一片完全展开叶,立即液氮冷冻后保存于-80℃,使用商品化试剂盒测定核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶(SBPase)和果糖-1,6-二磷酸酶(FBPase)活性。数据分析使用SPSS 27.0进行裂区方差分析,采用Tukey HSD法进行多重比较,并通过主成分分析和相关矩阵分析揭示多性状间的协变关系。
研究结果显示,随着施氮量和种植密度增加,冠层中部和下部的PAR及透光率均显著下降,光衰减加剧。然而,籽粒产量与Rubisco、SBPase和FBPase活性呈显著正相关,而与冠层PAR或透光率无显著相关性,表明在本试验条件下光合生化能力比冠层光变量更能决定产量形成。三种光合酶活性均随施氮量和密度呈单峰变化,在N₁₈₀和D₁₅.₀₀时达到峰值,且开花期为酶活性最高阶段。在茎秆性状方面,茎干重和充实度随施氮量增加而提高、随密度增加而降低,N₂₄₀×D₇.₅₀组合的茎干重和充实度数值最高,但高密度下茎干重和充实度显著下降。茎长对密度呈单峰响应,N₁₈₀×D₁₅.₀₀时茎长较D₇.₅₀显著增加12.5%。茎秆抗折力、穿刺强度和压碎强度均随施氮量增加而提高,随密度增加而显著降低,但N₂₄₀处理较N₁₈₀处理出现数值下降,说明过量施氮可能削弱茎秆力学强度的进一步改善。非结构性碳水化合物中,可溶性糖对密度的敏感性高于淀粉,二者均随密度增加而下降,并随施氮量呈单峰变化,在N₁₈₀时达到最高值。结构性碳水化合物方面,纤维素、半纤维素和木质素含量在适宜施氮和密度组合下最高,但在高密度尤其是高氮条件下显著降低。例如N₁₈₀条件下密度从D₇.₅₀增至D₂₂.₅₀,纤维素含量下降约49.9%,木质素含量下降约41.7%。倒伏率随种植密度增加而显著上升,对施氮量呈单峰响应,在N₁₈₀时较低。籽粒产量对施氮量和密度均呈单峰响应,N₁₈₀×D₁₅.₀₀组合产量最高,2024年和2025年分别较N₁₈₀×D₇.₅₀提高40.8%和38.0%,较N₁₈₀×D₂₂.₅₀提高73.9%和60.3%。主成分分析显示前两个主成分解释了87.2%的总变异,其中PC1占60.8%,PC2占26.4%。相关分析进一步证实产量与光合酶活性、茎长、碳水化合物含量及茎秆力学强度呈正相关,倒伏率与茎秆力学强度和碳水化合物含量呈负相关。这些结果表明,优化的氮密组合通过增强光合酶活性和同化物积累,促进茎秆结构完整性和抗倒伏能力,从而协同提高产量稳定性。
研究结论指出,优化施氮量和种植密度能够通过协调冠层光分布、光合生化能力、碳水化合物积累和茎秆力学特性,提高藜麦抗倒伏性和籽粒产量,而非单纯依赖最大化冠层光能截获。在20个处理组合中,N₁₈₀×D₁₅.₀₀连续两年表现出最佳的综合表现,在中等密度下实现了高产与较低倒伏风险的平衡。该研究为藜麦宽窄行种植体系下的精准氮肥管理和密度优化提供了生理学依据,对试验区及类似生态环境下的藜麦高产抗倒伏栽培具有直接应用价值。研究亮点在于系统揭示了冠层光分布与光合生化能力对产量贡献的差异性,明确了光合酶活性在氮密调控产量形成中的核心作用。与大多数仅关注单一性状或简单相关的研究不同,本研究通过主成分分析和相关矩阵构建了“光合酶活性—碳水化合物积累—茎秆力学强度—倒伏率—籽粒产量”的协同调控路径,为理解氮密互作机制提供了更完整的框架。此外,该研究也指出了未直接量化叶面积指数、叶片角度分布等冠层结构参数以及未测定植株氮积累量等不足,未来研究可在此基础上引入冠层结构直接观测和氮利用效率分析,以进一步深化对藜麦冠层功能与产量形成的机制认识。