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进化:生命的历史与现代合成理论

期刊:Scientific American

这篇题为《Evolution》的文章,发表于1978年9月出版的《Scientific American》期刊第239卷第3期,作者是著名进化生物学家Ernst Mayr。文章并非对一项具体原始研究的报告,而是一篇综合性的“专刊引言”或深度评述文章,旨在向读者介绍该期《Scientific American》以“地球上生命历史”为主题的专刊内容,并系统性地阐述了以自然选择为核心的现代“综合进化理论”的由来、核心思想、历史发展及其深远影响。

这篇文章的核心主题是阐述进化论,特别是基于自然选择的现代综合理论,如何成为生物学的基本组织原则,并深刻地改变了人类对世界、自然以及自身的认知。文章系统地梳理了进化思想从萌芽到成熟的历史脉络,对比了不同进化理论,详细阐释了自然选择理论的构成、遭遇的挑战以及最终被科学界接纳的过程,并展望了进化生物学未来的研究方向及其对人类社会的启示。

文章的主要论点、论据和阐述如下:

一、 进化思想是一场深刻的观念革命:从静态世界观到动态历史观的转变 文章开篇即指出,在过去约100年(从18世纪开始)里,人类对世界认知最根本性的变革是引入了“变化”和“长期历史”的观念,即“进化”。此前,无论是原始神话还是多数宗教的创世观,都秉持一个静态的、存在时间不长的世界图景,例如17世纪主教Ussher计算出世界创生于公元前4004年。然而,18世纪的自然学家和哲学家开始挑战这一观念。法国自然学家布丰(Buffon)在1749年首次尝试计算地球年龄,认为至少有7万年(未发表笔记中甚至暗示50万年)。康德(Kant)在其1755年的宇宙论中更大胆地谈及数百万甚至数亿年。这些思想家开始构想一个物理上“演化”的宇宙。这种从静态到动态世界观的转变,为生物进化论的出现铺平了思想道路。

二、 拉马克与达尔文:两种不同路径的早期进化理论 文章随后对比了两位早期进化论先驱的贡献与局限。法国自然学家拉马克(Jean Baptiste de Lamarck)在1809年首次提出了一个连贯的进化理论。他关注“垂直进化”,即物种随时间从简单到复杂的线性“进步”。其理论基于四个原则:生物内在的趋于完美的驱动力、适应环境的能力、频繁的自发发生以及获得性遗传。文章指出,拉马克的理论虽包含错误(如获得性遗传、内在完美驱动力),但他正确认识到进化是适应性的、地球非常古老以及进化是一个渐变过程,这些见解具有重要价值。相比之下,达尔文(Charles Darwin)的切入点则是“水平进化”,即物种在空间维度上的分化(物种形成)。他在1830年代的环球航行中,特别是在加拉帕戈斯群岛的观察(如不同岛屿上形态各异的雀鸟),使他确信物种是“可变的”,并最终在1838年构想出自然选择机制作为进化的驱动力。文章强调了达尔文理论的广度,它包含多个子理论或假设:1. 世界是演化的(物种变化、新物种产生、旧物种灭绝);2. 进化是渐进的、连续的;3. 共同由来学说(所有相似生物源自一个共同祖先,包括人类);4. 自然选择理论。

三、 达尔文理论的接受与挑战:围绕“渐进主义”和“自然选择”的长期论战 达尔文的进化论并未立即被全面接受。文章详细描述了其理论各组成部分所遭遇的不同命运。“世界是演化的”和“共同由来”观念很快被大多数科学家接受(尽管有人坚持将人类排除在外)。然而,他的另外两个核心假设遭到了长达50到80年的激烈抵制。首先是“渐进主义”。即使像被称为“达尔文斗犬”的赫胥黎(T. H. Huxley)这样的坚定支持者,也质疑高级类型和新物种的渐进起源,而倾向于“跳跃式”(salational)起源。后来的遗传学家如德弗里斯(Hugo de Vries,孟德尔定律的重新发现者之一)和戈尔德施密特(Richard B. G. Goldschmidt)也提出基于突变的跳跃进化理论。其次是对“自然选择”的抵制。反对理由多种多样:认为它不够“决定论”、过于“唯物”、过于随机从而无法解释生命的和谐与设计,或因其颠覆了“设计论”论证。作为替代,一些人提出了诸如直生论(orthogenesis)、循规进化论(nomogenesis)等具有目的论或内在进步驱力的理论。文章指出,这些目的论理论最终因找不到(超自然之外的)机制支持,并被分子生物学(基因物质恒定,仅通过突变改变)和古生物学证据(进化趋势反复变化甚至逆转,以及频繁的物种灭绝)所驳斥。

四、 现代综合进化理论:遗传学与自然选择学说的融合 达尔文理论中一个主要缺陷是不清楚遗传变异的来源。这一空白由遗传学填补。文章回顾了孟德尔(Gregor Mendel)的发现(1865年),以及其在1900年被重新发现后的影响。早期孟德尔主义者本质上是“本质主义者”和“跳跃论者”,他们将突变视为主要驱动力,并未接受自然选择。转机出现在20世纪20年代群体遗传学的发展,并在30-40年代促成了“现代综合理论”。这一综合主要由杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)、朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)、伦施(Bernhard Rensch)、辛普森(George Gaylord Simpson)、斯特宾斯(G. Ledyard Stebbins)以及本文作者Mayr等人的著作推动完成。综合理论的核心要点包括:1. 彻底否定获得性遗传;2. 强调进化的渐进性;3. 认识到进化现象本质上是群体现象;4. 重申自然选择的压倒性重要性。它整合了染色体遗传理论、群体遗传学、物种的生物学概念等多方面知识,极大地巩固和扩展了达尔文的理论体系。

五、 自然选择机制的精确定义与进化理论的独特性 文章以相当篇幅精确定义了进化(生物进化被定义为生物群体多样性和适应性的变化)和自然选择。自然选择被强调为一个“两步过程”:第一步是产生遗传变异(通过重组、突变和随机事件),这些变异本质上是随机的,与生物当前需求无关;第二步是通过生存进行“选择”,这是一个外在的“排序”原则。在由无数独特个体组成的群体中,那些基因组合更适应当前环境压力的个体,将有更高的统计概率生存并留下后代。文章指出,这一过程结合了随机性和选择性,其后果与纯粹的偶然或纯粹的决定论都“有质的区别”。此外,文章强调了生物进化与宇宙物理演化的根本不同:生物系统的极端“独特性”(个体、物种、生态系统皆独特),要求用“群体思维”(population thinking)取代传统的“本质主义”(essentialism)思维框架。每一个生物个体都具有基因型(基因集合)和表型(个体生物体)的双重性。基因型属于群体的基因库,而表型则在生存竞争中争夺生殖成功。这种双重性以及环境选择压力的不断变化,共同塑造了进化的轨迹。文章明确反对将生物进化“还原”为单纯的分子过程或基因频率变化,认为这忽略了进化中“多样性”和“适应性”变化这些核心方面。

六、 进化理论的影响与当代研究前沿 现代综合进化理论深刻影响了整个生物学,使得每一个生物结构、功能或过程都可以从进化角度追问“它为何存在?其选择优势是什么?”这种思维方式极大地推动了分子生物学、行为研究和生态学等领域的发展。文章列举了当时(1978年)进化生物学领域一些活跃的研究前沿:1. 随机性的作用:探讨有多少变异和进化改变是中性(neutral)的,有多少是受选择的,特别是电泳技术揭示出巨大的等位基因变异性后,如何区分“进化噪音”和受选择部分。2. 基因调控与进化:新发现的调节基因与结构基因在进化速率、受选择程度以及在物种形成和高级分类群起源中的相对重要性。3. 物种形成机制:除了达尔文关注的地理物种形成外,还有植物中通过多倍体(polyploidy)的物种形成,以及在寄生虫或食草昆虫中可能发生的“同域物种形成”(sympatric speciation)。4. 行为在进化中的先导作用:行为变化(如选择新的栖息地或食物来源)常常是进化变革的“起搏器”,它建立起新的选择压力,可能导致重大的适应性转变。文章以征服陆地或天空为例说明行为先导的重要性。

七、 进化论对人类自身与未来的启示 文章最后将视角转向人类。进化论告诉我们,人类这一谱系是从类猿祖先经过数百万年进化而来的,自然选择是这一进程的唯一机制。这引出了一个两难困境:一方面,“优生学”或人为选择与人类珍视的价值观相冲突,且我们缺乏关于非体质人类性状遗传成分的知识,也无法预测未来社会需要何种“理想”特质;另一方面,放弃人为选择意味着人类的生物进化方向在基因层面是“未受管理的”。然而,文章借杜布赞斯基之言指出,还存在另一种进化:文化进化。这是一种独特的人类过程,速度远快于生物进化,并且具有奇特的“拉马克式”特征——后天习得的信息(包括道德观念)可以在代际间传递。尽管我们无法有效指导自身的生物进化,但我们完全可以影响自身的文化和道德进化。朝着全人类适应的方向引导文化和道德进化,是一个现实的进化目标。然而,文章也冷静地指出,在一个基因未受管理的人类物种中,文化和道德的进化也存在其限度。

总结与价值: Ernst Mayr的这篇文章,作为一期重要专刊的导言,其意义和价值远远超出了一般的引言。它是一份关于现代进化思想的权威性、系统性的“教学大纲”和历史评述。其价值在于:1. 历史脉络清晰:从静态世界观到进化思想的萌芽,从拉马克到达尔文,从经典达尔文主义遭遇的挑战到现代综合理论的建立,勾勒了一幅完整的思想进化史图谱。2. 概念阐释精准:对自然选择“两步过程”、群体思维与本质主义的对立、生物系统的独特性等核心概念进行了深入浅出且准确的定义与辨析。3. 学科整合视野:展现了进化论如何作为“组织原则”,将古生物学、遗传学、分类学、行为学、生态学乃至分子生物学等生物学各分支统一在一个宏大的理论框架下。4. 人文关怀深刻:未止步于纯科学探讨,而是将进化论引申至对人类自身起源、现状及未来的深刻思考,特别是关于生物进化与文化进化关系的论述,极具启发性。这篇文章不仅是对1978年之前进化生物学成就的一次精辟总结,也为理解该领域的核心争议和未来方向提供了经典的思考框架。

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