Richita Ghosh、Umesh Kumar Verma、Sarika Jalan 和 Manish Dev Shrimali 的研究团队发表了一项关于生态系统中高阶相互作用的重要研究。该研究于2024年6月3日发表在《Chaos》期刊上，标题为”Chimeric states induced by higher-order interactions in coupled prey–predator systems”。研究团队来自印度拉贾斯坦中央大学物理系和印度理工学院英多尔分校物理系复杂系统实验室。
在大型复杂系统中，高阶相互作用(higher-order interactions, HOIs)已成为表征复杂动力学的重要工具。现实世界中的生态系统通常由多物种间的相互作用和食物网动力学特征构成。仅考虑成对交互(pairwise interactions)的模型无法准确描述这些大型生态群落的动力学特性。为克服这一局限，研究者引入了非成对或高阶相互作用的数学框架。
高阶相互作用通过单纯复形(simplicial complexes)和超图(hypergraphs)的拓扑结构进行数学编码。高阶相互作用表现出多种集体涌现行为，如爆炸性同步(explosive synchronization)、爆炸性消亡(explosive death)和奇美拉状态(chimera states)等。这些群体交互在生态系统中是自然发生的现象，能够捕捉多个物种对其他物种的累积影响。
在生态学中，元群体(meta-population)指由于资源分布不均导致的栖息地碎片化而形成的亚群体。在复杂的生态网络中，一个节点被解释为栖息地斑块，节点之间的连接代表物种扩散路径。扩散现象是生态系统中普遍存在的，通常会促进空间同步性和群体稳定性。然而，增加扩散也会增加局部群体波动同步的机会，如果一个物种的群体波动完全同步，一次灾难就足以导致物种的全球灭绝。因此，生态系统中的不同步是有利的，这种动力系统中的不同步通常表现为奇美拉状态。
研究团队考察了具有竞争性吸引和排斥高阶交互的生态模型系统——Rosenzweig–MacArthur系统。该模型的数学框架如下：
ẋᵢ = rx₁(1 - xᵢ/k) - α(xᵢ/(xᵢ + b))yᵢ + (ε₁ₐ/n)∑(xⱼ - xᵢ) + (ε₂ₐ/n²)∑∑(x²ⱼxₖ - x³ᵢ) ẏᵢ = yᵢ(αβxᵢ/(xᵢ + b) - m) + (ε₁ᵣ/n)∑(-yⱼ - yᵢ) + (ε₂ᵣ/n²)∑∑(-y²ⱼyₖ - y³ᵢ) 其中，x和y分别表示植被和食草动物密度。常数r代表植被的内在生长率，k是承载能力，α指捕食者的最大捕食率，b对应半饱和常数，β是捕食者效率，m代表捕食者的死亡率。
对于1-单纯相互作用，术语(xⱼ - xᵢ)和(-yⱼ - yᵢ)分别表示吸引和排斥相互作用，而(x²ⱼxₖ - x³ᵢ)和(-y²ⱼyₖ - y³ᵢ)表示2-单纯相互作用的吸引和排斥交互。ε₁ₐ和ε₂ₐ表示吸引耦合强度，ε₁ᵣ和ε₂ᵣ表示成对交互和2-单纯交互的排斥耦合强度。
研究考虑了全局全连通耦合的网络拓扑。研究选择植被的吸引型耦合是因为种子的扩散促进了物种的生存，而食草动物的排斥耦合则表示物种之间对植被的竞争。
研究发现系统从奇美拉样振荡和死亡状态(CSOD)到奇美拉死亡(CD)状态进行连续转变。在ε₂=0.55时，可以观察到系统中一些节点的同步振荡被其他一些到达固定点的节点所标记，这是CSOD状态。在同一耦合强度下，系统也可能呈现CD状态，表明系统存在多稳态性，初始条件决定了系统在每次运行中呈现的稳定状态是CSOD还是CD。
随着ε₂的增加，导致CSOD状态的初始条件比例减少，而导致CD状态的比例增加。当ε₂≈0.6时，CSOD和CD状态的盆地稳定性(basin stability)约为0.5，此时系统有相等的概率转向CSOD状态或CD状态。
参数空间研究显示，对于较低的ε₂ₐ值，系统显示振荡，需要较高的ε₂ᵣ值才能转变为稳定态。这是因为吸引耦合强度太低，无法同步振荡，因此去同步的振荡需要更高的耦合强度εᵣ才能消失。
在生态学背景下，CSOD状态指一些元群体斑块中食草动物密度的同步振荡群体，以及一些表现出时间稳定性的其他斑块。这种群体状态的不均匀性意味着元群落中斑块的群体稳定性和弹性，这在仅有成对交互的情况下是观察不到的。在成对交互的情况下，所有同步振荡衰减为同质稳态，从生态学角度看，这种同质性或相干性可能导致灾难性事件发生时物种的全球灭绝。
研究还探讨了非局部耦合拓扑，这更符合生态现实，因为食草动物通常向邻近区域迁移以获取资源。研究发现了一种独特的振幅介导奇美拉样状态(AMC)，其中振荡节点表现出振幅和相位的随机性，而其余节点处于稳定状态。
对于不同的p值(表示耦合半径γ=p/n)，系统在ε₂=0.23时表现出AMC状态，在ε₂=1.2时表现出CD状态。为了更严格地表征AMC状态，研究使用局部曲率和每个节点的质心测量，证明了节点与其直接邻居之间的相位偏移及其振幅。
在生态学背景下，非局部耦合拓扑具有重要意义，因为食草动物在觅食时通常不会映射整个景观，而是倾向于与最近的邻居竞争资源。这种网络拓扑比全局网络更现实，并产生有趣的生态意义结果。
该研究表明，在消费者-资源模型中引入高阶吸引-排斥交互会破坏扩散机制促进的同步化，帮助维持元群落中物种的群体。对于全局耦合拓扑，研究观察到奇美拉样状态，其中一些节点表现为同步振荡，而另一些则达到固定点。
对于非局部耦合拓扑，研究发现了振幅介导奇美拉样状态，其中振荡节点表现出振幅奇美拉及相位偏移，而其他节点占据固定点。这些发现在生态学中具有重要意义，因为元群体间的不同步是指示生态系统中群体稳定性和持久性的重要方面。
总体而言，该研究为理解高阶相互作用如何塑造元群体生态学动力学提供了重要见解，对于保护主义者和研究生态网络中捕食者-猎物系统的理论生态学家可能具有重要价值。
这项研究为未来在其他网络拓扑(如随机或局部网络)或其他多物种捕食者-猎物模型中研究高阶相互作用效应提供了基础。