光敏色素作用因子（Phytochrome Interacting Factors, PIFs）参与植物激素信号转导的分子机制

作者及研究背景
本文由任小芸、吴美琴、陈建民、张冬平和高勇（通讯作者）合作完成，发表在《植物生理学报》（Plant Physiology Journal）2016年第52卷第10期。研究团队来自扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州。该论文是一篇综述（Review），系统总结了光敏色素作用因子（PIFs）作为转录调控枢纽，在多条植物激素信号通路中的功能机制及其对植物生长发育的协同调控作用。

主题与核心观点

1. PIFs的基本特性与光信号调控
PIFs属于bHLH（basic helix-loop-helix）转录因子家族第15亚族，定位于细胞核，直接与光敏色素（phytochrome, phy）相互作用。在光照条件下，光敏色素由无活性的Pr形式转化为有活性的Pfr形式，进入细胞核并介导PIFs的泛素化降解（Quail 2000）。PIFs通过保守的bHLH结构域与靶基因启动子的G-box元件结合，调控下游基因表达（Hornitschek等2009）。拟南芥中已发现7个PIFs成员（PIF1-PIF8），通过整合光信号参与种子萌发、胚轴伸长、避荫反应等生理过程（Oh等2007；Zhang等2014）。

*支持证据*：
- 酵母双杂交实验首次鉴定PIF3与光敏色素PhyB的互作（Ni等1998）。
- 突变体研究表明，PIFs缺失导致光形态建成异常（如短胚轴），而过表达则促进暗形态建成（Lorrain等2008）。

2. PIFs参与赤霉素（GA）信号调控
PIFs通过调控GA合成与代谢基因（如GA3ox1、GA2ox2），以及直接与GA信号抑制因子DELLA蛋白互作，整合光与GA信号。例如：
- PIF1通过靶基因SOM（抑制GA合成）和DAG1（抑制GA3ox1）间接降低GA水平，抑制种子萌发（Kim等2008）。
- DELLA蛋白（如GAI、RGA）与PIF3/PIF4结合，阻断其转录活性，从而抑制细胞伸长（Feng等2008）。

*实验依据*：
- 黑暗条件下，PIFs积累并通过GA-GID1-DELLA模块促进生长；光照下，PIFs降解且GA合成受抑，DELLA蛋白积累（Achard等2007）。
- DELLA突变体表现长胚轴，而PIF突变体胚轴缩短，验证了两者的拮抗关系。

3. PIFs与油菜素内酯（BR）信号的交叉调控
PIF4与BR信号核心转录因子BZR1形成异源二聚体，共同激活细胞伸长相关基因（如生长素和GA响应基因）（Oh等2012）。
- 黑暗条件下，PIF4与去磷酸化的BZR1协同促进下胚轴伸长。
- BIN2激酶磷酸化PIF4，调控其稳定性，揭示BR与光信号的交叉节点（Bernardo-García等2014）。

*关键发现*：
- PIFq突变体（PIF1/3/4/5缺失）对BR敏感性降低，表明PIFs是BR促生长效应的必需因子（Bai等2012b）。

4. PIFs在其他激素通路中的作用
- 茉莉酸（JA）：JA信号负调控因子JAZ蛋白与DELLA互作，间接释放PIFs以促进生长（Yang等2012）。PIF1直接靶向JAZ1基因，形成反馈调节（Oh等2009）。
- 生长素（Auxin）：PIF4/5/7通过激活生长素合成基因（YUC8、TAA1）及转运基因（PINs），调控避荫反应（Li等2012）。
- 脱落酸（ABA）：PIF1通过靶基因SOM上调ABA合成基因（NCEDs），抑制种子萌发（Kim等2008）。ABA信号转录因子ABI5与PIF1协同作用，形成复杂调控网络（Lee等2012）。
- 乙烯（Ethylene）：乙烯通过转录因子EIN3/EIL1激活PIF3表达，促进光下胚轴伸长（Zhong等2012）。

5. 研究意义与展望
PIFs作为“信号枢纽”，揭示了植物如何整合光信号与多种激素途径以应对环境变化。其价值包括：
- 理论价值：阐明PIFs在激素互作中的核心地位，为植物信号网络研究提供新框架。
- 应用潜力：过表达玉米ZmPIF3可增强水稻耐旱性（Gao等2015），提示PIFs在作物抗逆育种中的潜力。未来需拓展单子叶植物（如水稻、玉米）中的PIFs功能研究。

总结
本文系统综述了PIFs在GA、BR、JA、生长素、ABA和乙烯信号转导中的分子机制，强调其作为“信号整合者”的关键作用。研究结合遗传学、分子生物学和生理学证据，为理解植物环境适应性提供了重要视角。未来研究可进一步探索PIFs在非模式作物中的功能，以开发农业应用新策略。

（字数：约1500字）