甲壳动物性别分化研究综述：以十足目为例

作者与发表信息
本文由Tomer Ventura（澳大利亚阳光海岸大学生物创新中心及科学与工程学院）撰写，发表于《Current Opinion in Insect Science》2025年第69卷，主题为“昆虫性别决定与分化”专刊，开放获取（CC BY许可）。

主题与背景
本文综述了十足目甲壳动物（如对虾、龙虾、螯虾和蟹类）性别分化的分子机制，涵盖遗传、激素和环境调控的多层次交互作用。甲壳动物性别决定系统具有高度多样性，部分物种缺乏明显的异形性染色体，其分化机制对水产养殖（如单性种群培育）和物种保护（如入侵物种控制）具有重要应用价值。

主要观点与论据

1. 遗传调控的核心作用
- 关键基因：doublesex（dsx）和mab-3相关转录因子（DMRT）家族基因（如Dmrt11e）在雄性分化中起核心作用。例如，东部岩龙虾（Sagmariasus verreauxi）的Y染色体特异性基因IDMy被鉴定为性别主控基因。
- 物种差异：不同物种的遗传系统差异显著，部分物种甚至缺乏明确的性染色体，表明甲壳动物的性别决定机制具有高度可塑性。

2. 激素调控的性别二态性
- 雄性分化：由雄性腺（androgenic gland, AG）分泌的胰岛素样雄性腺激素（insulin-like AG hormone, IAG）驱动，其功能通过基因沉默实验验证——敲除IAG可导致雄性性反转，而植入AG可诱导雌性雄性化。
- 雌性分化：受眼柄神经肽（如性腺抑制激素，gonad-inhibiting hormone, GIH）调控。眼柄切除会解除GIH对卵黄生成（vitellogenesis）的抑制，但具体受体通路尚不明确。
- 新发现的激素：蓝蟹（Callinectes sapidus）中发现的甲壳动物雌性激素（crustacean female sex hormone, CFSh）可能参与雌性第二性征发育，但其功能在多数物种中非雌性特异。

3. 环境因素的调控潜力
- 密度与温度：部分物种（如清洁虾Lysmata sp.）的性别可随种群结构或年龄变化而逆转，呈现序贯雌雄同体现象。
- 特殊案例：淡水螯虾Cherax quadricarinatus中存在天然雌雄间性个体，其性别比例受环境碎片化影响；而“克隆螯虾”通过孤雌生殖快速入侵，威胁本土物种。

4. 应用与挑战
- 水产养殖：通过AG切除或IAG沉默技术可培育单性种群（如罗氏沼虾Macrobrachium rosenbergii），提高产量。
- 技术瓶颈：IAG通路存在物种特异性（如表达时序差异），需结合CRISPR等工具进一步解析。
- 保护生物学：研究克隆螯虾的孤雌生殖机制有助于制定入侵物种防控策略。

5. 未来研究方向
- 神经内分泌系统：需明确GIH与IAG的交互机制及胰岛素样通路（如酪氨酸激酶受体）在雌性生殖中的作用。
- 表观遗传学：探索环境因素如何通过表观修饰影响性别决定基因。

论文价值与意义
本文系统整合了十足目性别分化的多维度调控机制，为水产养殖的性别控制技术提供了理论框架，并揭示了环境适应性在甲壳动物进化中的关键作用。其突出贡献在于：
1. 跨物种比较：归纳了遗传、激素和环境因素的协同作用模式；
2. 应用导向：提出基于IAG和眼柄神经肽的性别干预策略；
3. 警示意义：强调克隆物种的生态风险及研究紧迫性。

亮点
- 首次综述IDMy基因在甲壳动物性别决定中的独特功能；
- 提出“眼柄-AG-睾丸”内分泌轴假说，解释GIH与IAG的负反馈关系；
- 呼吁将CRISPR技术应用于甲壳动物性别分化研究以突破物种差异限制。