本文为一项原创性比较研究（类型a），发表于*Behavioral Ecology*，作者为László Zsolt Garamszegi、Marcel Eens、Johannes Erritzøe和Anders Pape Møller，分别来自比利时安特卫普大学生物学系、丹麦Christiansfeld的Taps Old Rectory以及法国巴黎皮埃尔和玛丽·居里大学进化寄生虫学实验室。

研究的核心问题是：鸟类鸣唱复杂性是否与整体脑容量相关，以及性选择是否通过鸣唱复杂性影响两性脑大小的性二态。此前的研究主要关注特定鸣唱核团（如HVC和RA）与鸣唱复杂性的关系，而本研究则从整体脑容量的角度检验“复杂鸣唱需要整体神经扩容”这一假说。

研究的学术背景建立在鸟类鸣唱神经生物学和性选择理论之上。鸟类鸣唱是少数成功将行为与特定脑结构联系起来的模型之一。HVC和RA等鸣唱核团的体积与鸣唱曲目大小存在种间正相关，且这些核团与端脑及整体脑大小存在共变。由于雌性通常偏好鸣唱更复杂的雄性，性选择可能作用于鸣唱相关神经结构，进而影响整体脑容量的进化。然而，此前尚无研究直接检验雄性整体脑相对大小与鸣唱复杂性的种间关系。同时，鸟类两性在脑结构上表现出极端的性二态，性选择对雄性鸣唱的定向压力可能使得两性脑进化路径不同，从而导致脑大小的性二态与鸣唱复杂性之间出现关联。

研究的数据来源包括：脑质量与体质量来自1994年至2003年间丹麦Christiansfeld一位标本师处收集的584只成年鸟类个体，涵盖39个物种；雄性鸣唱复杂性以鸣唱型曲目大小和音节曲目大小为指标，数据来自文献；雌性鸣唱复杂性通过手册描述进行三级评分（0为不鸣唱，1为鸣唱但曲目小于雄性，2为与雄性相当），并通过少量定量文献数据验证了该评分的可靠性；HVC体积数据来自DeVoogd等1993年的研究；系统发育信息来自Sibley和Ahlquist的DNA–DNA杂交数据及其他分子系统学研究。分析方法采用基于广义最小二乘模型的系统发育比较法，使用CONTINUOUS软件，通过似然比检验评估性状间的相关进化关系，并对迁徙性和多配制等潜在混杂因素进行统计控制。

在具体流程上，研究首先计算了各物种两性经体质量校正后的相对脑大小。由于绝对脑大小与体质量存在异速关系，研究者利用系统发育校正的线性回归，以体质量的对数为自变量、脑质量的对数为因变量，分别对两性计算残差，作为相对脑大小的估计。其次，研究利用雌雄绝对脑大小的比值（经绝对体质量二态校正）构建了相对脑大小二态性指标，正值表示雌性在控制体型后具有相对更大的脑。再次，研究计算了雌雄鸣唱复杂性的差异。由于缺乏雌性鸣唱的定量数据，研究者以雄性鸣唱型或音节曲目大小乘以雌性相对复杂性的百分比来估计雌性鸣唱复杂性，并以雄性与雌性复杂性的差值作为性间鸣唱复杂性差异指标。最后，在系统发育框架下检验了雄性相对脑大小与雄性鸣唱复杂性、脑大小二态性与雄性鸣唱复杂性、以及脑大小二态性与性间鸣唱复杂性差异之间的相关性，并进一步将两性相对脑大小同时纳入模型以判断二态性关系的方向性来源。

研究的主要结果如下：第一，雄性相对脑大小与雄性鸣唱复杂性之间无显著系统发育相关性。鸣唱型曲目大小的系统发育相关系数为0.080（P=0.664），音节曲目大小为−0.090（P=0.601）；控制迁徙性和多配制后，结果仍不显著。这一发现不支持“复杂鸣唱需要整体脑容量增大”的假说。第二，当将HVC体积纳入分析时，HVC相对体积与鸣唱型曲目大小呈显著正相关（r=0.596，P=0.005），而雄性相对脑大小在控制HVC后仍与鸣唱型曲目大小无显著相关（r=0.121，P=0.649），表明HVC之外的脑区即使与鸣唱复杂性共变，也未导致整体脑大小的增大。第三，脑大小二态性与雄性绝对鸣唱复杂性呈负相关但未达显著水平（鸣唱型：r=−0.260，P=0.155；音节：r=−0.205，P=0.227）。第四，当以性间鸣唱复杂性差异替代雄性绝对鸣唱复杂性时，该负相关变得显著（鸣唱型：r=−0.367，P=0.040；音节：r=−0.489，P=0.002），且控制迁徙性和多配制后仍保持显著。第五，进一步分析表明，随着性间鸣唱复杂性差异增大，雌性相对脑大小显著减小（鸣唱型：r=−0.588，P<0.001；音节：r=−0.593，P<0.001），而雄性相对脑大小则呈增大趋势（鸣唱型：r=0.307，P=0.071；音节：r=0.351，P=0.021）。这意味着脑大小二态性与鸣唱复杂性差异的关联主要由雌性脑相对变小以及雄性脑相对增大共同驱动，且雌性效应更强。

这些结果共同支持了以下结论：整体脑大小与鸣唱复杂性之间不存在直接的进化关联，复杂鸣唱的维持并不依赖于整体脑容量的扩展；然而，鸣唱复杂性的性间差异与整体脑大小的性二态存在显著的系统发育相关，表明性选择可能通过对两性行为的差异化作用，不对称地塑造了两性脑的进化。更具体地说，在雄性鸣唱远复杂于雌性的物种中，雌性脑趋于相对缩小，而雄性脑趋于相对增大；而在两性鸣唱复杂性相似的物种中，雌性脑相对增大。

本研究的科学价值在于：首次在种间水平上同时检验了整体脑大小与鸣唱复杂性以及脑大小性二态与鸣唱复杂性差异的关系，厘清了性选择在脑进化中的作用边界。它表明，鸣唱复杂性相关的神经适应主要体现在特定核团水平，而非整体脑容量；而整体脑大小的性二态则更可能反映与繁殖相关的复杂行为差异的神经表征，而非鸣唱本身。这一发现对理解鸟类鸣唱进化、脑结构进化以及性选择对神经系统的间接影响具有重要意义。

研究的亮点包括：第一，将整体脑大小与鸣唱核团体积进行对比分析，明确排除了整体脑容量作为鸣唱复杂性神经代价的可能性；第二，构建了基于手册信息的雌性相对鸣唱复杂性评分体系，并通过定量文献数据验证了其可靠性，为解决雌性鸣唱定量数据缺乏的问题提供了可行方案；第三，利用系统发育广义最小二乘模型控制了物种间的系统发育非独立性，提高了比较分析的统计效力。

此外，研究还存在一些局限性。作者指出，样本量相对有限，且雌性鸣唱复杂性的评分具有一定主观性。不过，研究者认为这种主观性只会引入随机噪声，使检测到的相关性更为保守，而不会产生系统性偏差。同时，由于该研究为相关性研究，无法直接推断因果方向。尽管如此，该研究为后续探索性选择、行为复杂性与脑结构进化之间的相互作用提供了重要的比较证据基础。