玉米作物在复合胁迫下的生态生理学研究综述

本文由Juan I. Cagnola、Karina E. D’Andrea、Diego H. Rotili等来自阿根廷布宜诺斯艾利斯大学（Universidad de Buenos Aires）、国家科学技术研究委员会（CONICET）及农业生理生态研究所（IFEVA）的学者合作完成，于2023年12月19日发表在*The Plant Journal*（2024年第117卷）。论文聚焦气候变化背景下玉米作物面临的水分限制、氮缺乏、高温及密植等复合胁迫的生态生理学响应机制，旨在为作物育种和田间管理提供理论框架。

主要观点与论据

1. 复合胁迫对玉米产量的非线性影响

论文指出，两种胁迫（如水分限制与氮缺乏）的复合效应可能表现为低于叠加效应（less than additive）或高于叠加效应（more than additive），具体取决于胁迫的时序、强度及资源交互作用。例如：
- 水分与氮缺乏的复合效应：氮缺乏会减少叶片面积和蒸腾作用，从而缓解水分胁迫，导致复合效应低于两者单独效应的总和（图2）。Meta分析显示，复合胁迫下玉米籽粒产量、辐射利用效率（RUE, Radiation Use Efficiency）和叶片面积的下降幅度显著小于单独胁迫的叠加（图2a-c）。
- 水分与高温的复合效应：高温（>34°C）会缩短生育周期并降低光合效率，但与水分胁迫复合时，高温导致的蒸腾冷却作用可能部分缓解水分胁迫的负面影响，表现为低于叠加效应（图4a）。

支持证据：
- 田间试验数据表明，水分限制和氮缺乏复合处理下，玉米的叶片扩张速率（LER, Leaf Expansion Rate）和二氧化碳净交换率（CER, Carbon Exchange Rate）的下降幅度小于预期（图3a-b）。
- 高温胁迫下，玉米的CER在34°C时达到峰值，随后急剧下降，但高温并未显著降低气孔导度，维持了蒸腾冷却能力（图5c-e）。

2. 密植胁迫与资源竞争的交互作用

密植（crowding stress）通过改变冠层结构和资源分配影响玉米产量。论文提出：
- 密植的生态生理学机制：高密度种植导致单株光合有效辐射（PAR, Photosynthetically Active Radiation）截获量减少，且下层叶片因遮荫导致呼吸消耗增加，降低RUE（图S2）。
- 密植与胁迫的交互：在水分限制条件下，密植可能通过两种途径影响产量：
- 缓解效应：低密度下，水分胁迫对单株产量的负面影响更显著（图7a-b）；
- 加剧效应：高密度下，群体蒸腾加速土壤水分耗竭，加重干旱胁迫（图7c）。

支持证据：
- 模型模拟（IXIM模型）显示，温暖温度（+1.2°C）下，低密度种植的玉米因生育期缩短导致产量损失更大，而高密度下叶片面积增加部分抵消了高温的负面影响（图6a-d）。

3. 关键生育期的胁迫敏感性

玉米开花期（关键期，critical period）对胁迫最为敏感：
- 水分胁迫：导致吐丝-抽雄间隔（ASI, Anthesis-Silking Interval）延长，增加籽粒败育率（图4b）。
- 高温胁迫：降低花粉活力并延迟吐丝，导致授粉不同步（图4i）。

支持证据：
- 田间试验中，高温胁迫使开花期CER降低20%-30%，而水分胁迫主要通过气孔关闭抑制CER（图5a-b）。

4. 生态生理学指标的应用价值

论文强调，通过解析截获效率（EI, Interception Efficiency）、RUE和收获指数（HI, Harvest Index）等生态生理学指标（图1），可优先调控以下分子机制：
- 叶片扩张与气孔导度的协同调控；
- 碳分配与籽粒灌浆的平衡。

论文的意义与价值

1. 理论贡献：提出了复合胁迫效应的分类框架（图8），明确了资源交互与生理过程收敛是决定复合效应方向的关键。
   
2. 应用指导：为育种策略（如选择耐密植、高温适应性品种）和田间管理（如优化种植密度与灌溉制度）提供依据。
   
3. 跨学科启示：弥补了分子尺度研究（如胁迫响应基因）与田间尺度表型的鸿沟，呼吁多尺度整合研究。
   

亮点与创新

• 复合胁迫的动态分析：首次系统量化了水分、氮、温度及密植的交互效应，揭示了非叠加效应的生理基础。
  
• 模型与实证结合：通过Meta分析、田间试验（如Wolfe et al., 1988）和IXIM模型模拟，验证了生态生理学指标的普适性。
  
• 农业气候适应性：为应对气候变化下玉米生产的可持续性提供了决策工具。
  

（注：文中所有术语首次出现时标注英文原词，图表引用自原文补充材料。）