本文档是一篇发表于2016年6月，由李耕、狄增如和韩战钢（分别来自北京师范大学系统科学学院和嘉应学院物理与光信息科技学院）共同撰写的学术综述文章，发表在期刊《复杂系统与复杂性科学》（*Complex Systems and Complexity Science*）第13卷第2期。文章标题为“集群运动：唯像描述与动力学机制”。文章聚焦于生物群体在空间中呈现的大规模、自组织的集群运动现象，旨在系统梳理该领域从宏观唯像描述到微观动力学机制的研究进展，并特别强调区分实证发现与理论假设，以此勾勒出该领域的研究成果与未来挑战。
文章首先指出，集群运动广泛存在于从细菌到脊椎动物的多种生物中，如鱼群游弋、鸟群飞行、昆虫聚集等，这些现象在宏观上展现出惊人的相似性，促使研究者思考其背后是否存在普适的规律。该领域研究不仅具有理解生物自组织行为的科学意义，也对仿生机器人、无人系统协同控制等工程应用具有潜在价值。此综述的核心逻辑线索是：先总结通过观察和实验直接得到的宏观集群规律（唯像描述），再探讨为解释这些规律而提出的、关于个体间相互作用的具体规则（动力学机制），并在全文中贯穿对“实证”与“假设”的审慎区分。
唯像描述部分旨在总结通过定量观测直接获得的、群体层面的统计规律，这些规律是构建和检验任何微观机制理论的基础。文章重点介绍了以下几个方面的唯像特征，其中部分显示出跨越物种的定量普适性迹象。
1. 一致性序参量与群体极化度 这是刻画集群运动最直观的特征，即群体中个体运动方向的一致性程度。文章介绍了两个类似的定量指标：一是受铁磁相变启发提出的“一致性序参量”（order parameter），计算为所有个体速度矢量和的平均模长；二是“群体极化度”，计算为个体单位速度矢量和的模。其值域在0到1之间，值越接近1，表明群体运动方向越一致。实证研究表明，无论是实验室培养的组织细胞、沙漠蝗虫，还是野外观测的大规模紫翅椋鸟群，其集群运动都表现出极高的方向一致性（例如椋鸟群的极化度高达0.96±0.03）。更深入的研究发现，对于某些系统（如组织细胞、蝗虫），这种一致性会随着群体密度的增加而发生从无序到有序的相变，这与一些基于简单对齐规则的模型预测相符，但文章谨慎指出，这种密度相变规律目前尚未被确立为严格的普适唯像理论。
2. 集群对称破缺 这是一种有趣的集群决策现象。在蚂蚁群体逃逸实验中，尽管实验环境（如两个出口）是对称的，但逃出的蚂蚁数量却并非均等，呈现出“对称破缺”。研究者定义了“集群对称破缺”指标来量化这种非随机的不对称程度，并发现该指标随蚂蚁群体密度呈先增后减的非单调变化。这表明，群体密度可能通过影响个体间的局部相互作用，进而影响群体的宏观决策模式。
3. 集群规模分布 研究发现，某些生物群体的集群规模（即一个连贯运动子群中包含的个体数量）分布呈现出潜在的普适规律。对于野生型枯草芽孢杆菌、某些鱼群以及非洲水牛，其集群规模的分布函数均表现出先以幂律形式衰减，后接一个指数截尾的数学形式。即小规模集群很常见，但出现超大规模集群的概率呈指数快速下降。这种跨物种的相似性暗示了可能存在某种共同的、制约集群大小上限的统计力学原理。
4. 空间关联的无标度性 这是目前最具普适性迹象的唯像发现之一。文章详细介绍了对紫翅椋鸟群和枯草芽孢杆菌群的研究。通过分析个体速度波动（个体速度减去群体平均速度）之间的空间关联函数，研究者发现，无论是鸟类还是细菌，其运动状态（包括速度方向、速度大小等）的波动在空间上是长程关联的。更关键的是，这种关联的长度会随着整个群体规模的增大而线性增长，且通过将距离用关联长度进行重新标度后，所有不同规模群体的关联函数曲线都能很好地重合在一起。这种“无标度性”表明，集群运动中的信息传递或协调机制不受特定空间尺度的限制，其相关尺度由系统本身的大小决定，这是一个深刻的统计物理特征。此外，对细菌集群内部的进一步分析还发现，集群的统计特征尺寸（如通过配对关联函数定义的“统计边缘”）与集群内个体数的平方根成正比，这为理解集群的内部结构提供了定量线索。
动力学机制部分探讨了为产生上述宏观现象而假定的个体层面行为规则。文章强调，机制的科学性需基于实证支持，并审阅了近年来基于高精度轨迹追踪技术的机制推断成果，这些成果对许多长期存在的理论假设提出了挑战。
1. 吸引与排斥 这是最直观且被广泛认为必要的机制。吸引作用使个体聚拢，维持集群不分散；排斥作用防止个体相互碰撞。通过对实验室中成对游动的鱼类进行精确轨迹追踪和力学分析，研究者首次定量绘制出了个体所受到的“社会力”场：在邻近个体周围有一个明确的排斥区域，而在稍远距离则存在一个吸引区域。这项研究为“吸引-排斥”机制提供了直接的、定量的实证基础。
2. 对齐规则 对齐规则要求个体调整自身运动方向以匹配邻居的平均方向，它是经典模型（如Vicsek模型、Couzin模型）的核心规则。然而，其实证基础相对薄弱。细菌集群的研究通过发现邻近个体间存在强速度关联，间接支持了对齐的存在。但针对鱼类的精密研究却得出了不同结论：在分析鱼所受的力与其邻居相对位置、相对朝向的关系时，发现“转向力”几乎不受邻居朝向的影响。这意味着鱼可能并非主动对齐，而是通过调整位置（受吸引/排斥力驱动）来被动实现运动方向的一致。此外，有理论模型表明，即使没有明确的对齐规则，仅凭吸引和排斥也能涌现出多种集群模式。因此，对齐规则是否普遍必要，目前存在争议。
3. 相互作用范围 个体与多少邻居、或以何种标准选择邻居进行交互，是关键机制。传统模型多采用固定距离（度量距离）的相互作用范围。但针对椋鸟群的实证分析提出了颠覆性的观点：椋鸟似乎是与固定数量的最近邻个体（拓扑邻居）发生相互作用，而非固定距离内的所有个体。研究发现，当考虑的邻居数达到约6-7个时，邻居方位分布的各项异性趋于稳定，与鸟群整体密度无关。这提示了一种更高效、更具鲁棒性的信息交互策略。
4. 个体异质性 经典模型常假设个体同质。但实证研究揭示了群体中可能存在结构性异质性。例如，对鸽群的研究发现，个体在群体飞行中扮演的角色不同，存在清晰的“领导-跟随”层级结构，且领导关系具有方向性和时间延迟。另一项研究则表明，对飞行路径“信心”更强的个体，在结对飞行时对共同路径的选择具有更大影响力。这些发现表明，简单的同质个体模型可能无法完全刻画真实生物群体的决策与协调过程。
5. 相互作用的线性叠加（成对相互作用） 大多数理论模型隐含假设：个体受到的总相互作用力是所有成对相互作用力的线性叠加。对鱼群的实证研究首次检验了这一基础假设。研究者先从两条鱼的交互中统计出成对作用规则，然后基于线性叠加假设预测三条鱼在一起时的相互作用力场，最后与实际观测的三条鱼交互数据进行对比。结果发现，定性上预测与观测相似，但定量上实际相互作用的强度比理论预测强了25%至100%。这表明可能存在高阶相互作用（即三个体同时作用产生的、无法分解为两两作用之和的效应），或环境背景噪声的影响，挑战了简单的线性叠加假设。
本文作为一篇综述，其重要价值在于： 1. 系统梳理与逻辑重构：文章没有按常见的时间顺序或主题堆砌文献，而是独创性地按照“从唯像到机制”的内在科学逻辑组织内容，清晰展现了该领域的研究层次和推理链条。 2. 强调实证与批判性审视：全文贯穿对“观察事实”与“理论假设”的严格区分。文章明确指出，许多被广泛采纳的模型机制（如对齐规则、线性叠加）仍缺乏坚实的实证支持，甚至已被部分研究证伪或提出质疑。这种批判性视角对于引导领域走向更坚实的科学发展至关重要。 3. 揭示普适性与特殊性的张力：文章既总结了显示出普适性苗头的唯像规律（如无标度关联、集群规模分布），也坦诚指出了不同物种在机制上可能存在的根本差异（如鱼类可能无需对齐）。这为未来研究指明了方向：一方面需在更广泛物种中验证潜在普适规律；另一方面需深入探究特定机制如何适应不同物种的生态与感知约束。 4. 凸显方法论进步与挑战：文章重点介绍了基于轨迹追踪的统计推断方法，这代表了该领域研究方法从“假设-模拟”向“数据-驱动”的重要转变。同时，文章也通过引用关于蚂蚁尸体聚集的模型研究案例警示读者，仅凭宏观数据拟合成功并不足以唯一确定微观机制，呼唤更精巧的实验设计和多尺度验证。
这篇综述不仅全面展示了集群运动领域在不长时间内取得的丰硕成果，更重要的是，它如同一幅清晰的“科学地形图”，既标明了已探明的知识疆域（如一些定量的唯像规律和部分实证机制），也清晰地勾勒出了尚待探索的“未知地带”和可能存在的“认知陷阱”（如机制的必要性、普适性的边界等），对后续研究者具有重要的指导意义。