本报告将全面介绍一项发表于学术期刊《Field Crops Research》2025年第328卷，题为“优化丙环唑·烯效唑复合调节剂应用策略以提升华东地区水稻抗倒伏性及籽粒产量”的原创性研究。该研究由中国农业大学农学院与生物技术学院的邓克马（Dengke Ma）、丁一民（Yimin Ding）（二者为共同第一作者）、刘一帆（Yifan Liu）、杜琳（Lin Du）、莫游（You Mo）、戴阿丽（Ali Dai）、徐俊彦（Junyan Xu）、杜鲁生（Liusheng Duan）、谭维明（Weiming Tan）（通讯作者）以及江苏省淮安市徐淮地区淮阴农业科学研究所的顾大路（Dalu Gu）等研究人员合作完成。
本研究属于作物栽培学与植物生理学交叉领域，聚焦于水稻生产中的关键限制因子——倒伏。倒伏会破坏冠层结构，降低光合效率，影响籽粒灌浆与品质，并严重阻碍机械化收割，可造成高达35-80%的产量损失。提高水稻抗倒伏性对于保障高产稳产至关重要。
长期以来，植物生长调节剂（Plant Growth Regulators, PGRs）被用于调控株型以增强抗倒伏性，但单一使用烯效唑（uniconazole）或调环酸钙（prohexadione-calcium）存在局限性。前者可能对穗部发育产生负面影响，后者则应用成本较高。本研究团队提出使用一种新型复合调节剂——丙环唑·烯效唑（prohexadione-calcium⋅uniconazole，简称PCU），旨在整合两种组分的优势并克服其缺点。然而，PCU的最佳施用时期和浓度尚不明确，这制约了其田间应用效果的最大化。
因此，本研究的核心目标是：通过为期两年的田间试验，系统评估不同浓度PCU在水稻关键生育时期（分蘖期和拔节期）施用后，对水稻茎秆形态、解剖结构、内源激素、细胞壁成分、抗倒伏指数及最终籽粒产量构成的影响，从而确定PCU的最佳施用策略（时期与剂量），并阐明其增强水稻抗倒伏性和产量的内在生理机制。
本研究设计严谨，流程清晰，主要包括以下七个核心步骤：
1. 试验设计与田间管理： 研究在2021-2022年于中国江苏省沿江农业科学研究所进行。选用两个当地主栽粳稻品种‘WJ38’和‘NJ7718’。试验采用随机区组设计，设三个重复。核心处理因素为施用时期（分蘖期-I，拔节期-II）和PCU浓度（0、90、120、180 g ha⁻¹，清水对照记为PCU0）。拔节期的具体判定标准为50%植株的第一伸长节间长度达到1厘米时。PCU（含5%调环酸钙和10%烯效唑的15%水分散粒剂）采用背负式电动喷雾器以450 L ha⁻¹的喷雾量均匀喷施。所有田间水肥管理及病虫害防治均遵循当地高产栽培模式，并确保杀虫剂与PCU施用有20天的安全间隔期。
2. 植株形态与茎秆质量指标测定： 于开花后25天（25 DAA）进行取样测定。从每个重复小区随机选取5株水稻，测量株高（地面至穗尖）和重心高度（采用水平平衡点法）。将地上部第一节间、第二节间、第三节间分别标记为I-1、I-2、I-3，测量其长度。使用数显游标卡尺测量各节间的秆径和秆壁厚度。茎秆机械强度通过三点弯曲试验测定，使用专门的茎秆强度测定仪（YYD-1）测量I-2节间的折断力（M）。基于全株弯曲力矩（WP）、折断力（M）和节间鲜重等参数，计算抗倒伏指数（Lodging Index, LI）和田间倒伏率（Field Lodging Rate, FLR）。抗倒伏指数越低，表明抗倒伏能力越强。
3. 内源激素含量测定： 在抽穗期，采集I-2节间样品，用于测定赤霉素GA3和玉米素（zeatin）的含量。采用超声波辅助50%乙腈水溶液提取，C18固相萃取柱净化后，使用超高效液相色谱-轨道阱质谱联用仪（UPLC-Orbitrap-MS）进行高灵敏度、高分辨率的定量分析。该方法能精确测定植物组织中痕量的激素水平。
4. 细胞壁成分（纤维素与木质素）含量测定： 采集成熟期I-2节间样品，通过化学分析法测定结构性碳水化合物含量。 * 纤维素含量：采用改进的Updegraff法。样品经80%乙醇去除可溶性物质后，用醋酸/硝酸混合试剂煮沸以去除非纤维素多糖，剩余沉淀经洗涤干燥后，用72%硫酸溶解，再采用蒽酮比色法在620nm波长下测定吸光度，计算纤维素含量。 * 木质素含量：采用Iiyama和Wallis的乙酰溴法。干燥磨碎的样品经有机溶剂脱脂后，用含高氯酸的乙酰溴-醋酸溶液消化，消化液用氢氧化钠-醋酸溶液终止反应，在280nm波长下测定吸光度，计算木质素含量。
5. 节间解剖结构观察： 于开花后25天（2022年），取I-2节间进行石蜡切片制作。样品经固定、脱水、透明、浸蜡、包埋后，用切片机切成8μm厚的横切面，经Hoechst染色，在荧光显微镜下观察并拍照。利用ImageJ图像分析软件，测量大维管束和小维管束的横截面积，并计数其数量，以评估PCU对茎秆输导组织和机械组织发育的影响。
6. 籽粒产量及其构成因素调查： 水稻成熟时，每个小区取3个1 m²的样方进行实收测产。人工脱粒后，调查单位面积穗数、每穗粒数、结实率和千粒重，并计算理论产量和实际产量。
7. 经济效益分析与数据统计： 结合PCU的当地市场价格和水稻售价，计算不同处理的增产效益、利润及边际产量（每投入1美元所能增加的稻谷公斤数），以评估最佳经济施用量。所有数据使用GraphPad Prism检测并剔除异常值。采用SPSS软件进行单因素方差分析和LSD事后检验。关键处理间的比较使用t检验。此外，研究引入了一种机器学习算法——随机森林回归模型（Random Forest Regression Model），利用Python 3.7实现。该模型以株高、重心高、节间长、秆径、秆壁厚、纤维素和木质素含量为输入特征变量，以抗倒伏指数为预测目标，通过构建大量决策树并集成其结果，来评估各性状对预测抗倒伏性的相对重要性，从而识别出关键抗倒伏性状。
1. 最佳施用策略的确定： 两年试验数据一致表明，在拔节期施用PCU的效果显著优于分蘖期。在所有浓度中，120 g ha⁻¹ 的PCU在拔节期施用（处理代号PCU120-II）表现出最优的综合效果。与清水对照（PCU0-II）相比，PCU120-II能显著降低抗倒伏指数（LI）25.0–36.5%，同时提高籽粒产量8.1–9.3%。经济效益分析显示，PCU120-II处理的边际产量最高（每美元投入可增产41.4–45.1公斤稻谷），即投入产出比最佳，因此被确定为最优施用策略。
2. 对植株形态与茎秆结构的调控： PCU120-II处理显著优化了水稻的株型结构。具体表现为：（a）降低株高和重心高度约11-15%，降低了植株的倒伏力矩；（b）显著缩短基部三个节间（I-1, I-2, I-3）的长度（缩短14-36%），特别是易倒伏的基部节间；（c）同时，显著增加这些节间的秆径（增粗15-28%）和秆壁厚度（增厚12-47%）。这种“矮化、缩短基部节间、加粗加厚茎秆”的协同变化，从物理力学上极大地增强了茎秆的支撑能力和抗弯曲能力。
3. 对内源激素平衡的影响： 激素测定结果揭示了形态变化的生理基础。PCU120-II处理显著降低了I-2节间中促进细胞伸长的赤霉素GA3含量（降幅约31%），这直接解释了植株矮化和节间缩短的原因。同时，处理显著提高了促进细胞分裂的细胞分裂素——玉米素的含量（增幅约24%）。玉米素水平的上升，促进了茎秆薄壁细胞和厚壁组织的细胞分裂与扩张，这为观测到的秆壁增厚和秆径加粗提供了激素水平的证据。
4. 对茎秆细胞壁成分与解剖结构的强化： PCU120-II处理不仅改变了宏观形态，更强化了微观构造。（a）化学分析显示，I-2节间的纤维素和木质素含量分别显著提高了31-42%和39-53%。纤维素和木质素是细胞壁的关键结构性成分，它们的积累能极大增强细胞壁的刚性、硬度和抗压强度。（b）解剖学观察进一步证实，PCU120-II处理显著增大了I-2节间横切面上大维管束和小维管束的面积（增幅分别达57-80%和84-236%），尽管维管束数量未变。维管束，尤其是其厚壁的纤维鞘，是茎秆的主要机械支撑组织；维管束面积的增大意味着机械组织和输导组织的强化，既增强了茎秆强度，也可能改善了水分和养分运输效率。
5. 抗倒伏性及产量的最终表现： 上述形态、生理和结构上的积极变化，最终转化为田间优异的抗倒伏性和增产效果。（a）抗倒伏性：PCU120-II处理使茎秆折断力（M）提高了25-37%，抗倒伏指数（LI）大幅下降，田间实际倒伏率（FLR）急剧降低，在‘NJ7718’品种上甚至实现了零倒伏。（b）籽粒产量：增产主要归因于单位面积穗数和千粒重的显著提高。尽管每穗粒数略有下降，但有效穗数的增加和籽粒充实度的改善（可能与增强的维管系统促进同化物运输有关）完全弥补了这一点。此外，倒伏风险的极大降低，保障了灌浆后期冠层的光合功能和籽粒灌浆，避免了因倒伏导致的籽粒霉变和收获损失，这也是产量得以提升的重要间接原因。
6. 机器学习模型识别关键抗倒伏性状： 随机森林模型的重要性排序结果，从数据驱动的角度为抗倒伏育种提供了清晰靶点。模型显示，对预测抗倒伏指数（低LI）贡献最大的四个性状依次是：秆壁厚度（重要性0.29）> 木质素含量（0.26）> 纤维素含量（0.20）> 秆径（0.12）。这一结果与本研究上述实验发现高度吻合，并量化了各性状的相对重要性，明确指出未来培育高抗倒伏水稻品种应重点选择或改良这些核心性状。
本研究得出明确结论：在水稻拔节期叶面喷施120 g ha⁻¹的丙环唑·烯效唑复合调节剂，是兼顾最佳抗倒伏效果、最高籽粒产量和最优经济效益的优化策略。
其科学价值在于： 1. 阐明了PCU的作用机制：系统揭示了PCU通过“下调GA3以抑制节间过度伸长，上调玉米素以促进茎秆增粗增厚，同时促进纤维素和木质素在细胞壁中沉积并扩大维管束面积”的多重协同路径，从激素调控、形态建成、解剖结构和细胞壁生化组成等多个层面，综合增强水稻茎秆机械强度和抗倒伏能力。 2. 提供了应用技术方案：明确了复合调节剂PCU的最佳施用窗口期（拔节期）和经济有效剂量（120 g ha⁻¹），为将该产品推广应用于水稻生产提供了直接、可靠的技术指导。 3. 指明了抗倒伏育种方向：通过随机森林模型，定量化地识别出秆壁厚度、木质素含量、纤维素含量和秆径为关键抗倒伏性状，为水稻抗倒伏遗传改良和分子标记辅助选择提供了重要的理论依据和明确的性状选择目标。
其应用价值在于：该策略能够有效解决水稻生产中的倒伏难题，尤其在华东等高产稻区，有助于在保持甚至提高产量的同时，显著降低因倒伏造成的产量和品质损失，提高机械化收割效率，对于保障粮食安全、提升种植效益具有重要的实践意义。
研究在讨论部分也指出了其局限性及未来展望：本试验主要针对粳稻品种在长江中下游生态区的表现。不同生态区（如东北冷凉稻区）的气候条件、以及籼稻或杂交稻的不同遗传背景，可能会影响PCU的效果。因此，未来需要在更广泛的稻作品种和生态区域进行多点试验，以验证和优化本策略的普适性。同时，探索将PCU施用与氮肥管理、种植密度等其他农艺措施相结合，可能进一步协同提升水稻的增产抗倒潜力。这些思考体现了研究的严谨性和前瞻性。