Martin Ciganda和Noreen Williams两位研究者撰写了关于真核生物5S rRNA生物合成的综述性文章，文章于2011年发表在《WIREs RNA》期刊上。本文阐述了5S rRNA在核糖体组装及功能中的角色，同时总结了该领域的一些研究进展，特别是关于其结构、功能、生物生成途径以及与蛋白质的相互作用。
5S rRNA是真核生物核糖体中最小的RNA成分，由约120个核苷酸组成，分子量约为40 kDa。在进化过程中，其二级和三级结构高度保守。5S rRNA在核糖体中的主要作用尚不完全清楚，但它被认为是蛋白质合成过程中不可或缺的一部分。在真核生物中，它是唯一以核糖体前体粒子形式与核糖体蛋白（如L5蛋白）结合的rRNA。与其他核糖体rRNA不同，5S rRNA通常不在核仁中转录，因此，它需要通过与L5蛋白结合以定位于核糖体组装的部位。
在核糖体中，5S rRNA位于大亚基（60S）和小亚基（40S）的交界处，构成中心突起（central protuberance, CP）。目前的研究表明，5S rRNA在核糖体中的作用可能涉及蛋白质与RNA之间、RNA与RNA之间的关键相互作用，从而调控翻译过程中的多个功能区域。
5S rRNA的二级结构包含五个螺旋（I–V），四个环（两个发卡环和两个内环）以及一个铰链。结构研究显示，这些二级结构通常折叠成一个“Y”形三级结构。文中列举了5S rRNA的三个功能域的划分：“头部”区域由环A/B/C及其相应的茎I/II/III组成；“中部”区域包括茎IV/V及环E；“底部”由茎IV和环D组成。5S rRNA中的某些关键序列和结构元素，尤其是螺旋中的保守腺苷突出结构和G–U摇摆碱基对（wobble pairs），与其结合核糖体蛋白L5密切相关。
5S rRNA的生物生成过程较为复杂，其转录由RNA聚合酶III完成，通常发生在与其他rRNA基因不同的染色体位点。转录后的5S rRNA需要经过多个步骤，包括与各类蛋白质的相互作用。
关键步骤包括： - 初始转录后的结合：刚生成的5S rRNA首先与La蛋白结合，这种相互作用被认为对5S rRNA的稳定性和成熟至关重要。 - 与L5蛋白结合：接下来，L5蛋白与5S rRNA结合形成稳定的核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein, RNP），这一复合体被运输至核仁以参与核糖体装配。 - 进入核糖体组装：5S rRNA可能早在90S前体颗粒阶段就被招募到核糖体装配路径中。
在这个生物生成过程中，多个转录和加工因子，如Rpf2和Rrs1，协助5S rRNA、L5及相关蛋白质的整合。
尽管5S rRNA的具体功能尚不完全明了，但多项研究表明其在核糖体中具有多重作用。研究表明： - 在酵母中，变异的5S rRNA可能导致致死表型，说明它在翻译调控中的关键作用。 - 在细菌中，缺少5S rRNA的核糖体仅表现出有限的蛋白质合成能力，进一步证实它通过物理连接核糖体不同功能区促进区域间的信号传递。
此外，5S rRNA在某些高级核糖体功能的动态协调中充当信号传导因子，例如通过与大亚基（LSU）的rRNA及相关蛋白的复杂相互作用，调控翻译延伸因子和肽基转移酶的活动。
5S rRNA与多个蛋白质结合，以下是部分关键蛋白的功能解析： - La蛋白：La蛋白在真核生物中广泛存在，作为分子伴侣参与rRNA的折叠与稳定。尽管La蛋白对某些物种的生存至关重要，但在酵母中，它的缺失可通过其他替代途径弥补。 - L5蛋白：L5蛋白是5S rRNA的主要结合伙伴，通过调控5S rRNA的稳定性和定位，决定5S rRNA是否能参与核糖体装配。某些特定的氨基酸残基对L5与5S rRNA的结合至关重要。此外，L5蛋白的磷酸化可能调节其与5S rRNA的结合活性。 - 其它特定蛋白：如在Trypanosoma brucei中发现的P34和P37蛋白，这些蛋白不仅影响5S rRNA的稳定性，还作用于核糖体生物生成。
这篇综述文章系统总结了5S rRNA在结构与功能上的研究进展，提供了深入了解其生物生成和功能的重要基础。 1. 在科学层面上，它帮助研究者认识5S rRNA的复杂生成途径和独特功能，尤其是其在核糖体中充当信号传导和调控翻译的作用。 2. 在应用层面上，因5S rRNA定位于核糖体核心，其功能失调可能与多种疾病相关，进一步研究有助于开发治疗方法。
此外，文章还有效讨论了领域内尚未解决的科学问题，例如： - 5S rRNA在真核翻译过程中的具体作用为何不可替代； - 它在真核线粒体中的存在与功能。 这些尚未解答的问题表明，5S rRNA仍是一个充满潜力的研究领域。
尽管5S rRNA的研究已开展数十年，其在核糖体中的角色仍存在许多未解之谜。这篇文章为进一步研究这一关键分子提供了理论支持和启发，包括其与信号路径、新结合蛋白及转录因子间的关系。在核糖体研究领域内，5S rRNA是最不为理解的RNA之一，它的重要性正在逐步显现，尤其是在翻译调控、核糖体组装以及进化研究中所扮演的特殊角色。