Lei Yu、Marina Khachaturyan、Thorsten B. H. Reusch等来自德国GEOMAR亥姆霍兹海洋研究中心、美国加州大学戴维斯分校等全球多家研究机构的研究人员，于2023年7月20日在《Nature Plants》期刊上发表了题为《Ocean current patterns drive the worldwide colonization of eelgrass (Zostera marina)》的研究论文。该研究利用核基因组和叶绿体基因组数据，重建了广泛分布于北半球温带至北极地区的海草——大叶藻（Zostera marina）从西北太平洋起源地向全球扩散的殖民历史，揭示了洋流模式在过去冰川和气候波动背景下对这一海洋基础物种全球分布格局的塑造作用。
研究的核心科学问题是：洋流、冰期-间冰期循环和海平面变化如何共同驱动大叶藻从日本群岛附近的西北太平洋起源地，跨越太平洋、经由北冰洋进入大西洋，并最终形成当前的全球分布。大叶藻是唯一能在北半球寒温带至北极浅海形成大面积海草床的海洋被子植物，为众多海洋动物提供育幼场和栖息地，并具有重要的碳埋藏价值。此前基于微卫星标记的研究已提示大叶藻起源于西太平洋，并指出大西洋种群遗传多样性显著低于太平洋种群，但关于其具体的跨洋殖民时间、路线以及冰期避难所的位置仍缺乏系统性认识。作者旨在利用全基因组重测序和群体水平多物种溯祖模型（MSC）等方法，为重大殖民事件提供时间标定，并评估末次盛冰期（LGM，约2万年前）对现存大叶藻种群基因组多样性的影响。
研究团队对来自全球16个地理位置的190株大叶藻个体进行了全基因组重测序，平均测序覆盖度为53.73倍。测序数据比对到染色体级别的大叶藻参考基因组v3.1后，共鉴定出约397万个单核苷酸多态性（SNP）位点。为规避太平洋-大西洋高度分化可能带来的参考基因组偏差，研究聚焦于在97%个体中普遍存在的核心基因集，最终保留763,580个高质量SNP。进一步过滤后，获得了144,773个同义SNP（zm_neutral_snps）、44,865个无缺失数据SNP（用于核苷酸多样性π的计算）、以及11,705个物理距离大于3 kb的SNP（zm_core_snps）等多个数据集用于不同分析。同时，研究从头组装了143,968 bp的完整叶绿体基因组，中位测序覆盖度达6,273倍，并鉴定出151个SNP，构成54个单倍型。
在群体遗传结构分析中，主成分分析显示太平洋与大西洋种群之间遗传分化极为显著，且太平洋内部种群间的分化程度几乎与太平洋-大西洋间的分化相当。贝叶斯聚类方法（STRUCTURE）在全部分析中识别出太平洋和大西洋两个主要遗传簇，并发现日本北（JN）种群含有大西洋遗传组分，提示其作为西太平洋向东太平洋扩散的枢纽。太平洋单独分析显示，位于东太平洋的华盛顿州（WAS）和加州博德加湾（BB）处于阿拉斯加种群和加州圣地亚哥（SD）种群之间的混合区。大西洋和地中海种群仅表现出两个相对清晰的遗传簇，即地中海（含葡萄牙）和其余大西洋种群。叶绿体单倍型网络显示太平洋种群内存在显著分歧的多个支系，而大西洋与太平洋之间没有共享任何叶绿体单倍型，支持大西洋只被殖民一次的观点。
在网状进化分析中，基于全部分离位点构建的Splitstree网络显示太平洋种群间存在网状连接，WAS和BB与南方SD种群或日本北（JN）及日本南（JS）种群之间都存在替代拓扑。大西洋各地点之间的分支明显短于太平洋，指示大西洋种群间分化时间更晚。Patterson’s D统计量进一步证实了东太平洋混合区的广泛基因交流以及地中海与大西洋种群间的近期或持续连接。基于该分析结果的解读，作者在进行时间标定的溯祖分析时排除了具有明显混合信号的WAS、BB和JN种群。
在分歧时间估计方面，作者利用大叶藻与近缘种Zostera japonica之间约1115万年的分化时间作为校准点，并基于更保守的同义SNP数据集，在排除混合种群后运行SNAPP多物种溯祖分析。结果显示，Z. marina起源于日本地区，发生了两次跨太平洋扩散事件：第一次约35.2万年前（95% HPD：42.2–28.5万年前）抵达东太平洋并建立SD所在支系；第二次约27万年前（95% HPD：32.8–22.2万年前）经日本北扩散至阿拉斯加，并随后于约24.3万年前（95% HPD：29.5–20万年前）通过了加拿大北极地区进入大西洋。地中海的殖民约发生在4.4万年前（95% HPD：5.3–3.6万年前），而大西洋东西两岸现存种群的共同祖先则可追溯至末次盛冰期末期约1.9万年前（95% HPD：2.3–1.5万年前），其祖先可能位于美国北卡罗来纳州附近。基于叶绿体突变数量估算的结果与核基因组溯祖分析基本一致，例如SD与BB支系与其他太平洋及大西洋单倍型相差约30个突变，对应分化时间约为39万年前。
群体历史动态分析使用多序列马氏溯祖模型（MSMC）推断历史有效群体大小变化。多数种群在距今约5000代前显示出明显的有效群体大小低谷，若按约3年的平均世代时间估算，该低谷恰巧对应末次盛冰期。东北大西洋的挪威（NN）和瑞典（SW）种群、西北大西洋的魁北克（QU）种群表现出最为明显的瓶颈，而地中海种群、美国北卡罗来纳州和马萨诸塞州种群则几乎没有瓶颈迹象，提示这些地点可能在末次盛冰期充当了避难所。近似的贝叶斯计算（DIY-ABC）进一步支持北卡罗来纳至魁北克一线地区是末次盛冰期后大西洋沿岸重新殖民的最可能来源。
在遗传多样性方面，研究显示太平洋种群的核苷酸多样性π和全基因组杂合度Hobs分别是大西洋种群的5.5倍和6.6倍。日本南（JS）种群遗传多样性最高，而大西洋北部的挪威（NN）种群多样性最低。太平洋-大西洋之间的遗传差异被认为是“更新世遗产”的一部分，大西洋的近期殖民历史、末次盛冰期瓶颈和重新殖民过程共同导致了大西洋大叶藻种群当前极低的基因组多样性，这可能限制其未来适应快速气候变暖的能力。
该研究的核心价值在于首次系统地为全球大叶藻的殖民历史提供了基于全基因组数据的时间标定。研究证明，大叶藻进入大西洋的时间仅为约24.3万年前，远晚于白令海峡的开启时间（约480–550万年前），且只有一次成功的跨北冰洋殖民事件。这一发现对理解大西洋大叶藻生态系统的演化、物种组成和群落结构具有重要意义。与太平洋相比，大西洋大叶藻床中食草动物和专性共生动物种类较少，这可能正是由于大叶藻在大西洋存在的时间相对较短，尚未形成高度特化的协同进化关系。此外，该研究揭示的太平洋-大西洋遗传多样性差异为海草生态系统的管理和保护提供了关键信息，表明大西洋大叶藻可能在快速变暖的沿海海洋中面临更为严峻的适应性挑战。
研究的方法学亮点包括：第一，利用群体水平多物种溯祖模型对全基因组SNP数据进行时间标定，解决了无化石记录的海草物种分化时间估计难题；第二，结合叶绿体单倍型网络、Splitstree网络、Patterson’s D统计量等多种分析方法，区分了由不完全谱系分选和基因交流造成的网状拓扑与主要的分支演化信号；第三，通过排除强混合种群来提高溯祖模型的可靠性，并通过多个模型和数据集进行交叉验证，使主要结论具有较高的稳健性。这些方法学策略和数据处理流程也为其他海洋植物的全球谱系地理学研究提供了可借鉴的范式。