主要作者及机构： 本研究由张小燕（广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西大学林学院）、Wee Kim Shan Alison（广西大学）、Kajita Tadashi（日本琉球大学热带生物圈研究中心）及通讯作者曹坤芳（广西大学）共同完成。研究成果发表于中文核心期刊《植物生态学报》（*Chinese Journal of Plant Ecology*）2021年第45卷第11期。
研究背景与目的： 在全球气候变暖的背景下，温度作为关键的环境因子，深刻影响着植物的生存、分布和生长。植物叶片具有高度可塑性，能够根据环境变化调整其表型特征以适应环境。然而，当气候变化速度超过物种的迁移和基因适应过程时，物种的存续将面临巨大挑战。因此，理解植物关键性状对温度是否存在适应性的遗传变异至关重要。红树林作为分布在热带、亚热带潮间带的特殊植物群落，正因气候变暖而向高纬度地区扩张。然而，关于不同红树植物对原生生境温度变异的遗传适应性研究尚属空白。以往研究多关注表型可塑性，而本研究采用同质园实验（Common Garden Experiment），旨在排除环境因素干扰，揭示遗传因素在红树植物叶片结构和功能性状适应温度过程中的作用。具体而言，研究旨在回答两个核心问题：(1) 红树植物叶片结构及功能性状是否存在对种源地温度的适应性遗传？(2) 嗜热性存在差异的秋茄树（*Kandelia obovata*，抗低温广布种）和木榄（*Bruguiera gymnorhiza*，嗜热广布种）这两种红树，其适应性遗传是否存在种间差异？
研究流程与方法： 为探究上述问题，研究团队设计了一套严谨的实验和分析流程。 首先，实验材料与同质园设置：研究人员于2016年在中国海南、广西、广东、福建以及日本西田川、冲绳等地，从6个不同纬度的木榄种群和5个不同纬度的秋茄树种群中，挑选健康的母树采集成熟果实。所有种子消毒后，播种于装有相同滩涂淤泥的塑料盆中，并在位于南宁的广西大学同质园内，进行统一的浇灌（含定量营养液和盐溶液）与养护管理。此步骤旨在最大程度减少环境异质性的影响，为后续揭示遗传差异奠定基础。经过三年培育，于2019年11月，从每个种源地挑选出长势相似的5株幼苗，每株取成熟叶片进行后续测定。 其次，叶片解剖结构测定：在叶片主脉两侧取样，通过徒手切片法制作横切面切片，利用光学显微镜和ImageJ软件进行观察分析。测定的指标涵盖：上/下表皮厚度、上/下内皮层厚度、上/下角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度以及叶片总厚度，并据此计算出表皮层、内皮层和角质层的总厚度。 再次，气孔与叶脉性状测定：气孔观测采用指甲油印迹法，在叶片背面制作临时装片，于显微镜下拍照并用ImageJ软件测定保卫细胞长度和气孔密度（单位面积气孔数目）。叶脉密度测定则通过化学消解法，将叶片样本经氢氧化钠煮沸和次氯酸钠漂白等处理后，去除叶肉组织，再于显微镜下测量单位面积内叶脉的总长度。 接着，光合生理功能测定：利用便携式光合测定仪（LI-6800, LI-COR, USA），在夏季晴朗天气、严格控制光照、温度和二氧化碳浓度的条件下，测定了各植株成熟健康叶片的光合速率和气孔导度。 最后，数据分析：采用单因素方差分析和邓肯检验比较不同种源间的性状差异显著性；运用直线回归方程分析叶片解剖性状与种源地年平均气温、光合生理参数之间的皮尔逊相关性（Pearson correlation）；并利用主成分分析（PCA） 对不同种源的多个叶片性状进行综合降维和模式识别。整个分析流程由SPSS和SigmaPlot等软件及R语言支持完成。
主要研究结果： 通过上述流程，研究获得了具有明确科学意义的结果。 第一，木榄的适应性遗传证据：同质园培植的木榄幼苗，其叶片厚度、栅栏组织厚度和表皮总厚度，均与种源地的年平均气温呈显著负相关关系（p < 0.05）。角质层厚度也随气温升高呈下降趋势。这意味着，来自较冷地区的木榄种群，在遗传上就倾向于形成更厚、更致密的叶片结构。这一结果支持了其叶片解剖结构对原产地温度存在适应性遗传的假设，是对低温环境的一种预适应。 第二，秋茄树的遗传保守性：与木榄截然不同，不同种源秋茄树幼苗的叶片解剖结构性状与其种源地年平均气温无显著相关性。相比木榄，所有秋茄树幼苗普遍具有更厚的表皮和角质层、更小的气孔密度和叶脉密度，且组织结构更为紧实。这表明秋茄树对温度的适应策略可能更为“保守”，即通过稳定遗传一套高抗逆性的建成性叶片结构（如强化的保护层和紧密的内部组织）来适应较广的温度范围，而非对不同局部温度产生特异的遗传分化。 第三，结构协同与功能关联：将两种红树数据合并分析发现，解剖结构之间存在内在协同性。叶脉密度与气孔密度、最大气孔导度均呈显著正相关，证实了红树在遗传上为维持叶片水分供需平衡（由叶脉供水、气孔失水）而进行的协同优化。在生理功能关联上，叶片栅栏组织和海绵组织厚度与光合速率均呈显著正相关，且光合速率与海绵组织厚度的相关性更强。这说明发达的光合组织（尤其是海绵组织）通过增加细胞表面积和散射吸收，有效提升了光合效率。值得注意的是，叶片总厚度与光合速率也呈正相关，这与传统观点认为厚度增加会限制二氧化碳扩散的看法不同，提示厚叶可能有助于储水和稀释盐分，以维持光合作用。而叶脉密度与光合速率无直接相关性，暗示红树特有的储水结构可能削弱了维管供水对光合的直接限制。 第四，种间差异的综合体现：主成分分析（PCA）结果直观地展示了以上差异。前两个主成分解释了总变异的82.2%，其中第一主成分主要与海绵组织厚度、光合速率等关联，第二主成分主要与栅栏组织厚度、叶片厚度关联。木榄和秋茄树幼苗在第一主轴上清晰地分为两个类群：秋茄树分布集中，性状变异小；而木榄分布空间大，性状变异丰富，进一步印证了两种红树截然不同的适应遗传模式。
结论与研究价值： 本研究首次利用同质园实验，系统揭示了两种代表性红树植物叶片性状对温度适应遗传策略的显著种间差异。木榄展现出对环境温度的适应性遗传，通过遗传调控叶片、栅栏组织和保护层厚度来适应不同温度生境；而秋茄树则采取遗传上保守的策略，通过稳定遗传高抗逆性的建成性叶片结构来广适多种温度环境，这可能是其在野外分布更广但长势易受抑制的原因。两种策略共同揭示了红树植物叶片结构差异如何通过引起光合能力、气孔调节等生理功能的相应改变，最终服务于其在气候变化背景下的生存与繁衍。 该研究科学价值在于，深化了我们对植物应对全球变暖遗传机制的理解，暗示不同物种因适应策略差异将对气候变暖产生截然不同的响应和迁移潜力。其应用价值则为预测红树林分布格局的变迁、指导红树林生态修复中进行种源选择和辅助迁移提供了关键的理论依据。
研究亮点： 本研究的突出亮点在于：(1) 发现的新颖性：明确提出了两种红树植物在叶片结构适应性遗传上的种间差异，即木榄的“适应性遗传”与秋茄树的“保守遗传”模式，这在以往研究中尚未被清晰地阐述。(2) 方法的严谨性：通过为期三年以上的同质园实验，有效分离了遗传与环境效应，为论断提供了坚实证据。(3) 视角的创新性：将叶片解剖结构的多种性状与光合、气孔导度等关键生理功能进行整合分析，揭示了从结构到功能的系统适应逻辑，特别是对水分供需平衡和光合投资-收益的关联提供了新见解。