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本研究的主要作者包括Muhammad Waqas、Chen Yaning、Hassan Iqbal、Muhammad Shareef、Hafeez ur Rehman和Hafiz Muhammad Bilal。研究由多个机构合作完成，包括中国科学院新疆生态与地理研究所、巴基斯坦拉合尔教育大学、巴基斯坦费萨拉巴德农业大学、巴基斯坦奥卡拉大学环境科学系等。该研究发表于2021年的期刊《Plant Physiology and Biochemistry》第159卷，第17-27页。
本研究的主要科学领域为植物生理学与生物化学，特别是盐胁迫和钾缺乏对植物生长的影响。随着全球人口的增长，粮食安全问题日益突出，而土壤盐碱化是影响农业生产的主要环境因素之一。奎奴亚藜（Chenopodium quinoa Willd.）因其卓越的营养价值和耐盐性，被认为是研究盐胁迫耐受机制的理想模型植物。然而，关于奎奴亚藜在钾缺乏条件下的盐胁迫响应机制尚存在研究空白。因此，本研究旨在探讨钾缺乏单独或与盐胁迫结合对奎奴亚藜生长的影响，特别是通过研究气孔形态、离子关系和氧化代谢的变化，揭示奎奴亚藜在盐胁迫和钾缺乏条件下的适应机制。
本研究分为多个步骤，详细流程如下：
实验设计与材料准备
实验在中国科学院新疆生态与地理研究所进行，选用奎奴亚藜品种“2 Want”。种子经表面消毒后播种于含有蛭石的花盆中，使用Hoagland营养液培养。实验设置了不同的钾水平（0、3、6 mM）和盐浓度（0、100 mM NaCl），共6个处理组。营养液每周更换三次，并在植物生长至4-6片叶时进行处理。
生长与气体交换参数测定
在实验结束时（47天），测定植物的根、茎、叶干重。使用便携式光合作用仪（Li-Cor 6400）测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（E）、胞间CO₂浓度（Ci）和电子传递速率（ETR）。此外，计算了内在水分利用效率（IWUE）、羧化能力（Pn/Ci）和活性氧（ROS）生成指标（ETR/Pn）。
光合色素测定
使用80%丙酮提取叶片中的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素，并通过分光光度计测定其含量。
抗氧化剂与脱落酸（ABA）测定
测定叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸（ASA）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）的活性，并使用ELISA试剂盒测定ABA含量。
活性氧与渗透调节物质测定
测定叶片中过氧化氢（H₂O₂）、超氧自由基（O₂•⁻）和丙二醛（MDA）的含量，以及脯氨酸和总可溶性糖（TSS）的积累。
无机离子测定
使用离子色谱仪（Dionex ICS-5000）和等离子体发射光谱仪（ICP-OES）测定叶片中的Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺和Cl⁻含量。
气孔密度与气孔孔径测定
使用场发射扫描电子显微镜（Zeiss Supra55 VP）测定叶片上下表面的气孔密度和气孔孔径。
数据分析
使用ANOVA、Tukey检验、主成分分析（PCA）和多元线性回归模型分析数据，揭示不同处理对奎奴亚藜生长的影响机制。
离子关系与渗透调节
盐胁迫和钾缺乏显著增加了无机离子（Na⁺、Cl⁻、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺）和有机渗透调节物质（脯氨酸、TSS）的积累。钾缺乏条件下，K⁺含量显著下降，K⁺:Na⁺比值降低，特别是在钾缺乏与盐胁迫结合时最为显著。
气体交换与光合色素
盐胁迫下，奎奴亚藜维持了较高的净光合速率（Pn），但在钾缺乏与盐胁迫结合时，Pn显著下降。气孔导度（Gs）、蒸腾速率（E）和电子传递速率（ETR）也受到显著影响。光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）含量在钾缺乏与盐胁迫结合时显著降低。
氧化应激与抗氧化系统
盐胁迫和钾缺乏诱导了活性氧（ROS）的生成和脂质过氧化（MDA）的增加。奎奴亚藜通过增强抗氧化酶（SOD、CAT、POD、ASA、GPx）的活性，有效清除了过量的ROS，减轻了氧化损伤。
脱落酸合成与气孔形态
盐胁迫和钾缺乏显著增加了ABA的合成，特别是在钾缺乏与盐胁迫结合时。奎奴亚藜通过增加气孔密度和减少气孔孔径，适应盐胁迫，提高了水分利用效率。
生物量生产
盐胁迫下，奎奴亚藜的生物量生产有所提高，但在钾缺乏与盐胁迫结合时，生物量显著下降。
本研究表明，奎奴亚藜在盐胁迫下通过调节气孔形态、维持离子平衡和增强抗氧化系统，有效应对了盐胁迫。然而，钾缺乏特别是与盐胁迫结合时，显著抑制了奎奴亚藜的生长，导致离子失衡、氧化损伤和光合作用下降。研究揭示了奎奴亚藜在盐胁迫和钾缺乏条件下的适应机制，为利用奎奴亚藜作为耐盐作物提供了理论依据。
重要发现
奎奴亚藜在盐胁迫下通过增加气孔密度和减少气孔孔径，维持了较高的光合作用效率。钾缺乏与盐胁迫结合时，奎奴亚藜的生长受到显著抑制，主要由于离子失衡和氧化损伤。
方法创新
研究使用了多元线性回归模型，揭示了气体交换参数、气孔形态和离子关系之间的定量关系，为理解奎奴亚藜的盐胁迫响应机制提供了新的视角。
研究对象特殊性
奎奴亚藜作为一种耐盐作物，其盐胁迫耐受机制的研究为全球盐碱化地区的农业生产提供了重要的参考价值。
本研究还探讨了Cl⁻在离子平衡和渗透调节中的作用，提出了Cl⁻作为电荷平衡离子的重要性，为未来研究提供了新的方向。