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快速空间朝向恐惧面孔的电生理相关研究

期刊:cerebral cortexDOI:10.1093/cercor/bhh023

本研究由瑞士日内瓦大学的Gilles Pourtois、Didier Grandjean、David Sander和Patrik Vuilleumier共同完成,研究论文《Electrophysiological correlates of rapid spatial orienting towards fearful faces》于2004年6月发表在学术期刊《Cerebral Cortex》(牛津大学出版社出版,第14卷第6期,第619-633页)。

该研究致力于探索人类大脑如何快速且自动化地对威胁性刺激(如恐惧面孔)进行空间定向。其学术背景植根于认知神经科学、情绪心理学和视觉注意力研究的交叉领域。大量行为学证据表明,与中性刺激相比,威胁性刺激(例如愤怒或恐惧的面孔)能够更优先地捕获注意,这可能是一种生物适应性机制,有助于个体迅速识别并应对潜在危险。神经影像学研究也发现,观看恐惧面孔时,除了杏仁核等边缘系统区域被激活外,视觉皮层的反应也增强,这可能反映了情绪对注意的调制作用。然而,这些研究大多使用功能磁共振成像(fMRI),其时间分辨率不足以揭示该过程的精确时间动态,即大脑在何时以及通过何种电生理机制实现这种快速的注意偏向。以往的事件相关电位(ERP)研究通常将面孔呈现在中央注视区域,且未将情绪线索与空间注意的经典范式(如Posner范式)有效结合。因此,本研究旨在填补这一空白:利用高时间分辨率脑电图(EEG)和溯源定位(LORETA)技术,在经典的“点探测”(dot-probe)任务范式中,考察由恐惧面孔引发的快速空间注意定向的电生理相关物,并将其时间进程和神经机制与传统的、非情绪线索引发的空间注意效应进行比较。

研究详细的工作流程包含多个严谨的步骤,主要分为三个核心实验:一个主EEG实验,以及两个控制实验(行为控制实验和面孔倒置EEG控制实验)。所有研究对象的视力正常或矫正至正常,无神经或精神疾病史。

首先,研究招募了研究对象:主EEG实验最初有14名参与者,其中2人因脑电图信号中α波过多而被排除,最终12人(9名女性,平均年龄22岁)的数据用于统计分析。另有16名未参与EEG实验的志愿者参与了行为控制实验,6名志愿者参与了面孔倒置的EEG控制实验。

其次,实验材料经过精心设计与标准化处理:刺激材料选自标准化的Ekman面孔系列,包括10个不同身份(4男6女)的恐惧、高兴和中性表情照片。每个试次中呈现的“面孔对”由两个不同身份、但相同性别的人脸组成,一个带有情绪表情(恐惧或高兴),另一个为中性表情。通过MATLAB分析确认,不同情绪面孔在平均亮度、对比度、面部区域大小和中心空间频率等低水平视觉属性上均无显著差异,确保了后续效应的特异性源于情绪内容而非物理属性。所有刺激呈现在黑色背景上。目标“探针”是一个白色矩形条(水平或垂直方向)。

第三,实验范式是基于Posner空间注意范式的变体——“点探测”任务,并进行了重要改进:每个试次以中央注视点开始,随后在屏幕上方的左右视野(upper visual field)同时短暂呈现一对面孔(呈现100毫秒),其中一个为情绪面孔,另一个为中性面孔。经过100-300毫秒的随机间隔后,一个条状探针出现在其中一张面孔之前所在的位置。参与者的任务不是判断面孔情绪,而是判断随后出现的探针的朝向(水平或垂直),并在探针方向与注视点中加粗的线段方向匹配时(称为“Go试次”),才用右手食指按键反应(“No-go试次”则不反应)。这一“Go/No-Go”设计旨在避免运动相关电位对视觉诱发电位的污染,并确保参与者始终保持中央注视。实验的关键操纵在于“空间有效性”(spatial validity):如果探针出现在情绪面孔(恐惧或高兴)之前的位置,则为“有效提示”(valid cue)试次;如果探针出现在中性面孔的位置,则为“无效提示”(invalid cue)试次。因此,情绪表情作为完全任务无关的外源性线索,其有效性由空间位置定义。研究特别强调了三个方法学创新:1) 面孔对由两个不同身份的人脸组成,以确保情绪表达是唯一与空间有效性操作相关的变量;2) 所有刺激呈现在上视野,以诱发并分离出反映初级视觉皮层(V1)活动的早期C1成分;3) 采用Go/No-Go匹配任务以确保注视稳定。

第四,数据采集与分析过程系统而深入:主EEG实验使用64导Neuroscan设备连续记录脑电,采样率500Hz,参考电极为双侧乳突。数据处理包括眼电伪迹矫正、伪迹剔除(电压超过±70μV的时段)、以刺激(面孔对或探针)呈现时刻为零点进行分段(-100毫秒到+350毫秒),并进行基线校正和低通滤波(30Hz)。分析主要集中于No-go试次的视觉诱发电位(VEP),以避免运动伪迹。研究者锁时于探针呈现时刻,分析了三个关键的后部视觉ERP成分:反映初级视觉皮层早期输入活动的C1成分(峰值约90毫秒,在电极POz测量),反映纹外视觉皮层早期注意调制的P1成分(峰值约130毫秒,在两侧枕叶电极PO7/PO5和PO8/PO6测量),以及反映更高级视觉加工的N1成分(峰值约250毫秒)。同时,也锁时于面孔对呈现时刻,分析了C1、P1和对面孔敏感的N170成分。分析采用重复测量方差分析(ANOVA),比较不同条件(视野、情绪、有效性)下各成分的平均波幅。此外,为了探索面孔引发的C1与后续探针引发的P1注意效应之间的关系,还进行了相关性分析。为了确定这些头皮电位的可能神经源,研究使用了低分辨率电磁断层扫描(LORETA)方法进行溯源定位。在行为控制实验中,通过提高Go试次的比例来获取足够的反应时(RT)数据,并采用信号检测论中的d’(灵敏度)指标来更精确地评估行为表现。面孔倒置控制实验则使用完全相同的流程,但将所有面孔旋转180度,以检验效应是否源于情绪意义而非低水平视觉特征。

本研究取得了几个关键且相互关联的结果,层层递进地揭示了恐惧面孔影响空间注意的神经机制。

首先,行为控制实验的结果证实了范式有效性并揭示了情绪特异性:参与者对出现在恐惧面孔位置的探针(有效试次)的朝向判断准确率(d’值)显著高于出现在中性面孔位置的探针(无效试次)。相比之下,高兴面孔引发的这种空间有效性效应较弱或不存在。反应时数据显示,在右视野,对恐惧面孔无效试次(探针在相反侧)的反应显著慢于有效试次,表明可能存在从威胁刺激位置“脱离注意”的困难。这些行为数据为后续电生理效应提供了基础,表明恐惧面孔确实能优先捕获空间注意,并促进对同位置后续刺激的加工。

其次,也是最核心的发现,来自主EEG实验中锁时于探针呈现的VEP结果:研究者观察到,当探针出现在先前恐惧面孔的位置(有效试次)时,其诱发的P1成分(约130毫秒)波幅显著大于当它出现在中性面孔位置(无效试次)时。然而,当面孔对是高兴表情时,没有发现这种P1的有效性效应。这一效应与视觉野(左/右)无关,并呈现出情绪与有效性的显著交互作用。而更早的C1成分和稍晚的N1成分则没有受到空间有效性的调制。这一发现极其重要,因为它表明:1)恐惧面孔能够引发快速的、外源性的空间注意定向;2)这种注意定向在神经生理层面上的表现(增强的P1),与使用非情绪性线索(如闪光)的传统空间注意研究中的发现完全一致;3)这种效应对于恐惧面孔具有特异性,高兴面孔未能引发同等强度的效应。溯源分析(LORETA)进一步确认,产生该P1增强效应的神经源位于纹外视觉皮层(如中颞回、枕下回),这与已知的空间注意调制视觉加工的脑区相符。这直接将情绪驱动的注意捕获机制与经典的空间注意神经机制联系了起来。

第三,一个出人意料的发现来自锁时于面孔对呈现的VEP结果:研究发现,面孔对呈现后约90毫秒,恐惧面孔诱发的C1成分波幅显著大于高兴面孔。此效应不随面孔出现视野变化。这是首次有研究报告情绪(特别是恐惧)能调制如此早期的、被认为源于初级视觉皮层(V1)的C1成分。以往大量非情绪空间注意研究均未发现C1受注意调制。LORETA溯源结果支持C1的生成源在包括舌回和楔叶在内的初级视觉皮层。倒置面孔控制实验证实,这种C1的恐惧增强效应在面孔倒置后消失,排除了低水平视觉特征的混淆。这一结果表明,威胁性情绪信息可能在非常早期的视觉加工阶段(约90毫秒)就开始影响初级感觉皮层,这可能是通过皮层下快速通路(如经杏仁核)的反馈投射实现的。

第四,相关性分析为上述两个核心发现建立了可能的联系:在恐惧面孔条件下,面孔诱发的C1波幅与后续探针诱发的P1有效性效应(有效减无效的波幅差)在左半球电极上呈显著正相关。即,面孔引发的V1反应越大,后续注意对该位置刺激的P1增强也越大。而在高兴面孔条件下或右半球未发现此相关。这提示,恐惧面孔对初级视觉皮层的早期增强可能与其后对同位置刺激的注意资源分配存在功能上的联系。

第五,控制实验巩固了结论的可靠性:行为控制实验验证了实验范式的行为学效应。更重要的是,面孔倒置的EEG实验发现,当面孔倒置后,无论是面孔引发的C1情绪效应,还是探针引发的P1空间有效性效应,均不复存在。这强有力地证明,主实验中观察到的所有效应均依赖于面孔情绪信息的正常加工,而非刺激的物理属性,从而确立了效应的“情绪特异性”。

本研究得出的主要结论是:恐惧面孔能够引发快速、自动化的外源性空间注意定向。其神经机制具有双重性:一方面,恐惧情绪信息本身可以在刺激呈现后约90毫秒,通过调制初级视觉皮层(V1)的活动(表现为C1增强)来实现非常早期的感觉增益,这可能涉及皮层下快速通路的反馈;另一方面,这种早期调制会促进随后对出现在同一位置刺激的加工,其表现与传统空间注意机制相同,即在约130毫秒时增强纹外视觉皮层的反应(表现为P1增强)。相比之下,高兴面孔不具备同等效力的注意捕获能力。这些结果首次在电生理层面,以毫秒级精度,清晰描绘了情绪(尤其是恐惧)影响空间注意的动态时间过程,并揭示了其与经典注意神经机制的交汇点。

本研究的科学价值与应用价值显著:在理论上,它将情绪加工与注意控制系统紧密联系起来,为“情绪优先”假说提供了精确的神经电生理证据,深化了我们对大脑如何快速处理社会性威胁信号的理解。它挑战了关于初级视觉皮层不受早期注意调制的传统观点,提示情绪可能通过特殊通路施加早期影响。在方法学上,它巧妙地将情绪刺激融入经典空间注意范式,并改进了实验设计(如不同身份面孔对、上视野呈现),为后续相关研究提供了范本。在应用层面,这些发现有助于理解焦虑症、创伤后应激障碍等精神疾病中可能存在的注意偏向异常(如对威胁刺激的注意固着),为开发基于注意训练的生物反馈或神经调控疗法提供了潜在的生理指标(如P1或C1成分)。

本研究的亮点突出:首先,重要发现的新颖性:首次报告了恐惧表情对初级视觉皮层C1成分的早期调制,以及恐惧面孔引发的、与传统空间注意机制共享的P1增强效应,并明确区分了恐惧与高兴情绪在此过程中的不同作用。其次,研究方法的创新性与严谨性:1)将情绪面孔作为外源性线索融入改良的点探测/Posner范式;2)采用上视野刺激呈现以稳定诱发C1成分;3)使用不同身份面孔对控制身份混淆;4)结合高密度EEG、精确的ERP成分分析和LORETA溯源技术,实现了“时间-空间”信息的结合;5)通过像素级物理属性分析和面孔倒置控制实验,有力排除了低水平视觉特征的替代解释。这些严谨的设计共同支撑了结论的可靠性。第三,研究对象的特殊性:专注于具有高生态效度和生物相关性的恐惧面孔,并将其效应与积极情绪(高兴)及非情绪空间注意机制进行直接对比,深化了对威胁信号处理特异性的认识。

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