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这项研究的主要作者包括Sophie L. Otterbach、Holly Khoury和Sandra M. Schmöckel，他们分别来自德国霍恩海姆大学作物科学研究所、澳大利亚墨尔本大学生物科学学院以及德国霍恩海姆大学作物科学研究所。该研究于2021年8月23日被接受，并发表在《Plant, Cell & Environment》期刊上。

藜麦（Chenopodium quinoa）因其优良的营养成分和无麸质特性而被视为超级食品，同时具有对多种非生物胁迫（如盐度、干旱和寒冷）的高耐受性。然而，这些耐受机制尚未完全阐明。藜麦的表皮膀胱细胞（Epidermal Bladder Cells, EBCs）密集覆盖在植物的地上部分，尤其是幼嫩部位。为了深入了解EBCs在应对非生物胁迫中的作用，本研究旨在分析EBCs在不同非生物胁迫下的代谢组学特征，包括盐度、水分亏缺、高温、低温和强光胁迫。

本研究分为多个步骤进行：首先，在控制条件下和不同非生物胁迫处理后，从藜麦植株中分离出EBCs。实验重复四次以确保获得足够的EBCs样本量。每个实验都评估了植物的表型特征，以确保植物受到相似程度的胁迫。实验使用的藜麦品系QQ74是一种具有高盐度耐受性的沿海生态型。植物在直径10厘米的花盆中生长至11叶期（约26天），然后接受不同的处理。处理包括高温（35/30°C）、低温（10/5°C）、强光（光子通量密度约为700 μmol m⁻² s⁻¹）、水分亏缺（土壤持水能力为20%-30%）和盐处理（300 mM NaCl）。每种处理持续6天。通过液相色谱-质谱联用（LC-MS）和气相色谱-质谱联用（GC-MS）分析EBCs的初级代谢物、次级代谢物和脂质组分。此外，使用靶向和非靶向方法结合选择性和灵敏度，进行全面的代谢组学分析。

研究结果表明，EBCs中共鉴定出64种初级代谢物（包括糖类、有机酸和氨基酸）、19种次级代谢物（包括酚类化合物、甜菜碱和皂苷）和240种脂质（分为五类，包括甘油脂和磷脂）。在应对高温、低温和强光胁迫时，一些初级代谢物的丰度发生变化，例如高温处理下某些糖醇和有机酸显著增加，而一些脂肪酸显著减少。在脂质组分方面，热处理和盐处理导致少量脂质变化，但冷处理和水分亏缺处理对脂质组分的影响较小。此外，次级代谢物的变化不显著，但某些化合物（如皂苷和甜菜碱）表现出一定的趋势。

本研究得出的结论是，藜麦EBCs在应对非生物胁迫时表现出有限的代谢响应。尽管检测到一些可能具有防御功能的代谢物（如皂苷和草酸），但数据并未明确显示EBCs在藜麦盐或干旱胁迫耐受机制中的具体作用。研究结果既不支持EBCs作为有毒离子的外部储存库，也不表明其具有高度代谢活性（如其他植物中的情况）。未来的研究可以进一步探讨EBCs是否在保护表皮和顶端分生组织免受紫外线-B或机械损伤方面发挥作用，或者它们是否作为代谢物的储存场所。

本研究的亮点在于首次详细报道了藜麦EBCs的代谢组学特征，特别是在不同非生物胁迫下的响应模式。研究揭示了EBCs在高温、低温和强光胁迫下初级代谢物和脂质组分的变化，为进一步研究EBCs的功能提供了基础。此外，本研究采用的靶向与非靶向代谢组学分析相结合的方法为复杂植物代谢组学研究提供了新的思路。

本研究的意义不仅在于揭示了藜麦EBCs在非生物胁迫下的代谢动态，还为理解EBCs在植物适应环境变化中的潜在功能提供了重要线索。研究结果表明，EBCs可能在保护植物免受紫外线-B辐射和机械损伤方面发挥重要作用，同时也可能作为代谢物的储存场所。这些发现为未来研究EBCs的功能及其在农业中的应用奠定了基础。