植物表皮毛（trichome）分析与调控机制研究进展综述
——Xiaojing Wang、Chao Shen等团队在《BMC Plant Biology》的全面评述

作者及发表信息
本综述由来自贵州大学（Guizhou University）植物资源保护与种质创新教育部重点实验室的Xiaojing Wang、Chao Shen，以及贵州省农业科学院园艺研究所（Institute of Horticulture, Guizhou Academy of Agricultural Sciences）的Pinghong Meng、Guofei Tan、Litang Lv共同完成，发表于2021年《BMC Plant Biology》期刊（Volume 21, Article number: 70）。

研究背景与主题
表皮毛是植物表皮细胞的延伸结构，广泛分布于不同物种中，具有抵御病虫害、紫外线辐射、减少蒸腾及合成次生代谢物等关键功能。尽管拟南芥（Arabidopsis）单细胞非腺毛的发育机制已被深入研究，但非模式植物（如茶树Camellia sinensis）的调控网络仍不明确。本文系统综述了表皮毛的结构形态特征、生物学功能、经典调控机制（环境因素、激素、转录因子、非编码RNA等），并特别探讨了茶树表皮毛发育的非典型调控机制，旨在为植物表皮毛的基础与应用研究提供参考。

核心观点与论据

1. 表皮毛的形态多样性与功能适应性
表皮毛根据细胞数量（单细胞/多细胞）、分支（分支/非分支）、腺体（腺毛/非腺毛）及形状（星状、钩状等）分为多种类型。例如：
- 功能证据：棉花种子表皮毛是纺织业重要原料；茶树表皮毛富含营养物质，影响茶叶品质；而杨树和悬铃木的表皮毛可能引发人类呼吸道疾病。
- 生态适应：巴西高海拔地区的巴豆（Croton tiglium）通过表皮毛吸收大气水分；水生植物槐叶萍（Salvinia molesta）的表皮毛具有疏水性以维持呼吸。

2. 发育调控的分子网络
表皮毛发育受多层级调控，核心机制包括：
- 转录因子复合体：MYB-bHLH-TTG1复合体（如GL1、GL3、TTG1）通过激活或抑制下游基因（如GL2）调控表皮毛起始。例如，GL3/EGL3双突变体导致无毛表型。
- 负调控因子：CPC、TRY等通过细胞间移动抑制邻近细胞分化为表皮毛，形成“激活-抑制”模型。
- 分支调控：ZWI、RHL2等基因通过调控核内复制次数影响分支数量，而KAK突变会导致过度分支。
- 非编码RNA作用：miR156通过靶向SPL基因抑制茎和花器官的表皮毛形成；miR319a则通过调控TCP基因增加毛密度。

3. 激素与环境因素的协同调控
- 激素交互：赤霉素（GA）和细胞分裂素（CK）通过GIS、ZFP8等转录因子促进表皮毛形成；茉莉酸（JA）与GA协同作用，而水杨酸（SA）则拮抗该效应。
- 环境响应：盐胁迫增加薄荷（Mint）表皮毛密度；紫外线（UV-B）辐射诱导拟南芥表皮毛生成；低温则增强桦树（Birch）腺毛的耐寒性。

4. 茶树表皮毛的特殊调控机制
茶树（Camellia sinensis）表皮毛（“毫”）的发育与传统模型植物差异显著：
- 基因表达特征：与拟南芥同源的调控基因（如GL1、TTG1）在富毛品种“福鼎大白茶”（Fudingdabaicha）与无毛品种“荣春早”（Rongchunzao）中无显著差异，提示存在新通路。
- 激素信号：CK和GA信号在无毛品种中被抑制，SPINDLY基因下调可能通过影响GA/CK平衡导致无毛表型。
- 次生代谢：茶树表皮毛富含儿茶素、黄酮醇等风味物质，同时高表达抗虫、抗菌基因，兼具品质与防御功能。

科学价值与应用前景
1. 理论意义：揭示了非模式植物表皮毛调控网络的独特性，挑战了拟南芥中心模型的普适性。
2. 农业应用：为作物抗逆育种（如棉花纤维改良、茶树品质提升）提供靶点基因。
3. 生物技术潜力：腺毛可作为“生物工厂”合成高价值化合物（如青蒿素、大麻素）。

亮点与创新
- 跨物种比较：首次系统对比模式植物与非模式植物（如茶树）的表皮毛调控差异。
- 多组学整合：提出结合转录组、蛋白组和代谢组解析环境信号转导机制的策略。
- 技术前瞻：建议利用CRISPR/Cas9和RNA干扰技术验证候选基因功能。

局限与展望
目前对非模式植物的研究仍依赖同源基因推测，未来需通过单细胞测序等技术直接解析表皮毛特异表达谱。此外，环境信号如何转化为发育指令的分子机制尚待阐明。