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研究报告：大脑导航回路中θ扫描的自适应调节
主要作者与机构 本研究由挪威科技大学卡弗里系统神经科学研究所和皮层算法中心的Abraham Z. Vollan、Michael F. Schellenberger、Richard J. Gardner、May-Britt Moser和Edvard I. Moser完成，其中Abraham Z. Vollan和Edvard I. Moser为共同通讯作者。Abraham Z. Vollan现任职于奥斯陆大学基础医学研究所。该研究成果于2026年8月6日发表于顶级学术期刊《Science》（第393卷，文章编号eaef4184）。
研究背景与目的 高效的空间导航要求动物能够优先处理与行为相关的空间位置信息。在啮齿类动物中，内嗅皮层-海马回路（entorhinal-hippocampal circuit）的神经活动受到θ节律（theta rhythm）的组织，形成快速、时间压缩的神经活动序列，称为θ扫描（theta sweeps）。这些扫描能够短暂地表征动物当前位置以外的地点。在自由探索期间，这些扫描以刻板的左右交替模式围绕头部朝向轴展开，有效地对前方和两侧的空间进行采样。然而，这种由内部生成的空间采样能否被灵活地重定向至与行为相关的地点，在此之前仍属未知。
许多自然行为，例如追捕猎物、避开障碍物和导航至记忆中的目标，都需要快速地对特定位置进行优先处理，而非对环境进行均匀采样。因此，研究团队提出假设：内嗅-海马系统中的θ节律活动或许能够被动态地引导至与当前行为或即将发生的动作相关的位置。为验证这一假说，研究者在大鼠上进行了大规模Neuropixels记录，实验涵盖了多种行为条件，涉及不同的感觉、运动和认知需求，以考察θ扫描是否构成一种灵活的、注意力样的机制，用于选择性地对异我中心认知地图（allocentric cognitive maps）进行采样。
详细研究流程与实验方法 本研究记录和分析的核心对象为10只Long Evans大鼠（3只雌性，7只雄性），所有大鼠均植入了Neuropixels硅探针，靶向内侧内嗅皮层-海马旁回区域。部分大鼠还植入了额外的探针，靶向前背侧丘脑、前下托或海马体，以同时记录上游脑区的活动。
研究分为以下几个主要实验程序和数据分析步骤：
实验程序一：追捕任务中的适应性采样。 7只大鼠在自由觅食之后，在同一旷场（1.5米见方）中执行追捕任务。任务中，一个食物诱饵悬挂于绳索末端，由实验员进行快速且不可预测的移动，大鼠自发进行追逐。研究者同步记录了数百个神经元（平均每场记录923个细胞，包含195个网格细胞（grid cells）和323个内部方向细胞（internal direction cells））的活动。为提取θ扫描和内部方向信号，研究者开发并应用了特定的解码算法：以10毫秒为步长，使用群体向量相关性（population vector correlations）从所有神经元活动中解码位置，并在每个θ周期内识别出连贯的、向外投射的轨迹，即θ扫描。内部方向的提取则通过迭代程序估计每个细胞对内部方向的调谐，再利用这些调谐曲线进行群体向量相关解码。
实验程序二：警觉静止状态下的扫描解耦。 在自由觅食任务中，研究者分析了10只大鼠在自发静止并保持θ振荡期间的神经活动。他们量化了内部方向信号与头部朝向轴的解耦事件，将其定义为内部方向信号的中央轴偏离头部方向超过30度并持续3个以上θ周期。
实验程序三：后退行走中的自上而下调控。 为探究在缺乏显著外部感觉刺激的情况下，扫描是否能被行动规划等自上而下的过程调控，研究者设计了两类后退行走任务。在“走廊任务”中，2只大鼠需要从狭窄的死胡同中后退出来；在“拖拽任务”中，3只大鼠在对抗实验员施加的反向拉力时向后拖拽食物。这些范式使得动物的运动方向与头部朝向可靠地分离。
实验程序四：快速眼动睡眠中的内源性动态变化。 7只大鼠在内嗅-海马旁回植入探针后，在睡眠箱中自由睡眠，研究者依据电生理和行为学标准识别出快速眼动睡眠（REM sleep）时期（平均每场记录18.7分钟）。研究者使用同日旷场觅食任务的调谐曲线作为参考，解码了REM睡眠期间的内部方向和位置信号，并分析了θ扫描动态、θ频率与网格细胞群体活动在环面流形（toroidal manifold）上解码速度之间的关系。
实验程序五：与经典头方向信号回路的比较。 6只大鼠同时植入了最多4个Neuropixels探针，以记录前背侧丘脑（anterodorsal thalamus）、前下托（presubiculum）和海马旁回（parasubiculum）的神经元活动。研究者对比了这些区域在追捕和后退行走任务中表达的方向信号，以确定扫描的灵活性发生的回路节点。
主要研究结果与逻辑递进 研究结果显示，θ扫描并非固定不变，而是可以根据需要，通过方向、宽度和频率的协同调控，在时刻变化的基础上灵活重配置。
在追捕任务中，当大鼠快速追逐诱饵时，内部方向和扫描的前向聚焦性增强。左右交替模式虽然保留，但交替宽度从自由觅食时的约61.5度显著收窄至41.5度，同时θ频率从8.2 Hz升高至9.1 Hz。这种调整导致了对动物与诱饵之间狭窄扇形空间的高密度采样。更关键的是，在追逐间歇的暂停和重新定向期间，内部方向和扫描常在动物的头部发生明显转动之前（平均提前约131毫秒）就转向了诱饵的新位置。这种神经信号相对于头部朝向轴发生解耦的事件中，内部方向信号在81.9%的θ周期里都偏向诱饵的位置。研究团队进一步通过“诱饵绕后”的巧妙场景检验了该信号的属性。他们发现，当诱饵在动物背后做弧线运动时，内部方向信号与诱饵轨迹的相关性（r=0.40）显著高于其与后续头部转向的相关性（r=0.11），这表明扫描系统在追踪行为相关目标时，具有独立于即时运动指令的监控和评估能力。即使在完全黑暗中，这种解耦事件依然存在，显示其不依赖于视觉输入。
在自由觅食的静止状态中，刻板的头部中心交替模式显著减弱，而内部方向和扫描从头部朝向轴解耦的事件增加（占静止期θ周期的18.9%），并可指向诸如散落食物碎屑等瞬态环境刺激。这表明，在没有明确任务的清醒状态下，扫描系统也能灵活地对外部刺激进行选择性采样，并先于定向运动发生。
在后退行走任务中，内部方向和扫描的中央轴发生了近180度的迅速反转，与运动方向对齐，而非头部朝向。该反转在后退起始时迅速发生并持续整个过程，表明内部空间表征能够被目标导向的内部过程（即行动规划）所主导。甚至在实验员被动移动动物时，内部方向信号也会转向与施加的运动向量一致，进一步说明该系统追踪的是运动向量本身，而与位移的生成方式无关。
这些发现在REM睡眠中得到了内源性的印证。REM睡眠期间，在没有感觉输入和外部行为的情况下，扫描系统依然活跃，并在慢速θ节律和快速θ节律阶段之间，重现了与清醒状态下相似的从宽角度采样到窄角度采样的动态切换。快速θ节律期间（>8.5 Hz），交替宽度收窄至41.2度，同时网格细胞在环面流形上的解码速度翻倍，达到了平均每秒36.4厘米的“运动”速度。
最后，通过与上游脑区的比较，研究者揭示了这种灵活性的神经回路层级。前背侧丘脑和前下托的经典头方向细胞信号始终与动物的实际头部朝向紧密锁定，无论追捕还是后退行走途中，均未表现出左右交替，也不与诱饵方向或运动方向对齐。这意味着，扫描动态变化的灵活性是于海马旁回内部，在经典头方向参考信号的基础上，通过整合额外输入而实现的，经典头方向回路提供的是稳定的异我中心参考架。
结论与价值 本研究揭示了θ扫描是一种灵活的、用于动态采样认知地图的机制。它并非被动地反映动物的位置或既定目标的方向，而是在亚秒级时间尺度上被持续地重新调谐，以表征与当前行为相关的空间位置。这种灵活性使θ扫描既适用于对空间信息的选择性处理，也适用于对未来潜在行动轨迹的规划。
该研究的科学价值在于，它从根本上重新定义了θ扫描的功能。它不再仅仅被视为一种与导航计算相关的现象或是习得目标的信号，而是被提升为一种在认知地图内进行异我中心空间注意分配的通用机制。通过将内部生成动态与即时行为需求相结合，θ扫描可能提供了一种在导航中协调感知、行动和记忆的通路，即通过对内部模型进行目标导向的查询来完成适应性行为。这一观点为理解海马体如何实时查询、更新和引导内部模型提供了崭新的框架。
研究亮点 本研究的亮点主要体现在以下几个方面：其一，发现了θ扫描具有前所未有的行为依赖性灵活性，能够追踪移动目标、对齐运动计划，并脱离头部朝向限制，且这一切不依赖于对目标位置的事先学习。其二，实验范式的设计精巧，尤其是通过“诱饵绕后”成功分离了目标追踪与运动规划，为理解扫描信号的认知功能提供了关键证据。其三，研究跨越了多个脑区和多种行为状态（从主动追捕到REM睡眠），构建了从上游经典头方向回路到下游内嗅-海马回路的完整功能层级。其四，研究使用了高密度、大尺度的Neuropixels记录技术，结合精细的解码和行为学追踪，实现了在毫秒级时间精度上解析群体神经动态与行为的关系。最后，通过与蝙蝠声呐等主动感知系统的类比，该研究为θ扫描提出了一个富有启发性的理论框架，将其置于跨物种的感觉-行动耦合体系中，极大拓展了对其生物学功能的理解。