本文献是一篇综述（类型b），发表于 *International Journal of Molecular Sciences*（2024年，第25卷，1519页），由 Tania Kean-Galeno、Damar Lopez-Arredondo 和 Luis Herrera-Estrella 撰写。三位作者来自美国德克萨斯理工大学植物与土壤科学系作物非生物胁迫耐受基因组学研究所；通讯作者 Luis Herrera-Estrella 同时隶属于墨西哥国立理工学院高级研究与研究中心（Cinvestav）的 Unidad de Genómica Avanzada/Langebio。该综述系统整合了茎顶端分生组织（shoot apical meristem, SAM）在形态演化与分子调控方面的研究进展，旨在回答两个核心问题：植物分生组织是单一起源还是多次独立起源，以及干细胞维持的调控回路在植物进化中是否保守。以下从几个主要观点出发，详述其论述框架、证据基础与学术价值。
该综述首先阐述了植物干细胞的基本概念，指出干细胞具有自我维持、缓慢增殖、多能性和再生潜力等特征，主要存在于顶端分生组织（apical meristem, AM）的原分生组织（promeristem）中。综述进一步比较了SAM与根顶端分生组织（root apical meristem, RAM）的异同：SAM的干细胞位于中央区（central zone, CZ），由组织中心（organizing center, OC）维持；RAM的干细胞则位于静止中心（quiescent center, QC）。两者虽然共享干细胞维持的基本逻辑，但激素功能相反——在SAM中，生长素（auxin）触发分化，细胞分裂素（cytokinin）促进增殖；在RAM中则恰恰相反。这一部分为后文讨论SAM进化提供了概念基础。
在生活史层面，综述指出，陆生植物演化过程中孢子体世代逐渐占据主导地位，配子体世代趋于简化，这一趋势直接反映在SAM的结构复杂性上。非种子植物的配子体和孢子体通常具有简单的分生组织，有时仅由单个顶端细胞（apical cell）构成；而种子植物的孢子体则演化出复杂的多细胞分生组织，其配子体则完全丧失分生组织。关于世代交替的起源，综述介绍了“同源假说”（homologous hypothesis）与“对立假说”（antithetic hypothesis）。同源假说认为孢子体SAM起源于配子体SAM，而对立假说则认为孢子体SAM是在胚胎发育与生殖生长之间重新演化出来的。现有胚胎学与化石证据更支持对立假说。由对立假说衍生出的三种具体假说包括：胚性植物的SAM起源于苔藓植物孢子体的临时蒴柄分生组织、角苔孢子体分生组织可能是SAM的祖先，以及维管植物的SAM可能从苔藓祖先中全新（de novo）产生。尽管配子体与孢子体SAM具有独立起源，但植物自与藻类分化以来保留了一套共同的遗传组分，因此两者可能共享同源的调控回路。例如，苔藓和蕨类配子体SAM与被子植物孢子体SAM共享关键的转录因子（transcription factors, TFs），如KNOX和MADS家族成员，说明陆生植物中存在保守的干细胞调控机制。
综述对SAM形态演化进行了系统梳理，从轮藻类绿藻到种子植物，展现了顶端分生组织结构从简单到复杂的演化轨迹。轮藻目（Charales）具有单个圆顶状顶端细胞，只有一个切割面，只能进行一维生长。苔藓植物则表现出多样的单细胞分生组织，其顶端细胞可具有一到四个切割面，部分类群甚至出现由两个细胞组成的简单多细胞分生组织。石松类和蕨类植物则呈现更复杂的形态，既有单个顶端细胞类型，也有多细胞增殖区类型。种子植物的SAM通常为大型多细胞结构，并具有明确的分层和分区特征。
这一形态演化框架中的一个关键概念是顶端细胞切割面数量与生长维度的关系。圆顶状顶端细胞仅有一个切割面，只能形成一维的丝状或垫状结构；四面体形顶端细胞具有三个切割面，能够实现三维生长。这一形态创新被认为是植物登陆并复杂化体构的关键因素之一。在维管植物中，SAM根据初始细胞的数量和分布被分为三类：单层型（monoplex）通常由一个顶端初始细胞覆盖；单层区型（simplex）在同一区域含有多个初始细胞，常见于裸子植物；双层型（duplex）的初始细胞分布在至少两个层中，主要见于被子植物。这些形态分类不仅仅是描述性的，它们为理解SAM演化提供了可比较的框架。需要指出的是，形态复杂性并不总是与系统发育位置严格对应，例如某些石松类具有单细胞分生组织，而另一些则具有多细胞分生组织，表明分生组织形态在演化中可能出现多次平行演化或逆转。
该综述将SAM调控的核心模型建立在拟南芥（*Arabidopsis thaliana*）的研究之上，其核心围绕CLAVATA（CLV）-WUSCHEL（WUS）反馈回路展开。WUS是一个同源异型盒转录因子，在组织中心表达，促进干细胞身份维持；CLV基因家族（包括CLV3、CLV2、CLV1）编码肽配体及其受体，负调控WUS的表达以限制干细胞数量。此外，SHOOT MERISTEMLESS（STM）作为KNOX类转录因子，防止中央分生组织细胞被招募进入器官原基；STM与WUS和CLV共同构成一个动态平衡系统。该模型还涉及其他调控因子，如GRAS家族转录因子HAIRY MERISTEM（HAM1-HAM4）通过与WUS/WOX5相互作用来调节SAM的区带化；NAC类转录因子CUP-SHAPED COTYLEDON（CUC1-CUC3）、REVOLUTA（REV）以及APETALA2（AP2）家族也在SAM维持中发挥关键功能。
激素调控方面，生长素与细胞分裂素的协同或拮抗作用对SAM的组织、形成和维持至关重要。在拟南芥中，细胞分裂素促进细胞扩展而增大SAM体积，生长素则通过多种机制间接促进分化。此外，独脚金内酯（strigolactones, SLs）作为一类较晚发现的植物激素，通过调节来自顶端的生长素流与细胞分裂素的互作来抑制腋芽生长，补充了经典顶端优势理论的分子机制。该综述特别强调，目前对这些激素间互作的理解仍局限于少数模式植物，而单子叶植物与双子叶植物之间可能存在不同的调控回路；例如在玉米SAM中，尚未发现类似拟南芥的WUS-CLV3反馈回路，WUS在玉米中的表达模式也与拟南芥不同，提示被子植物内部SAM调控机制可能比预想的更为多样。
该综述的另一个重要内容是对单细胞转录组学（single-cell RNA sequencing, scRNA-seq）和单核转录组学（single-nucleus RNA sequencing, snRNA-seq）在SAM研究中的应用进行了梳理。目前已有在拟南芥、玉米、豌豆、番茄和杨树中进行的SAM单细胞转录组研究。这些研究不仅构建了SAM发育轨迹，识别了新的细胞类型，还揭示了细胞周期在分生组织中的连续状态。例如，拟南芥SAM的scRNA-seq数据发现了根与茎顶端在表皮和维管组织中的相似性；番茄SAM的snRNA-seq研究则通过推断基因调控网络识别了关键调控因子；豌豆的scRNA-seq研究将SAM发育与硼缺乏胁迫联系起来，发现硼缺乏条件下组蛋白和染色质重塑相关基因的上调受到抑制，提示SAM活性受损。
然而，单细胞转录组学在SAM研究中也面临诸多挑战。首先，原生质体分离过程可能激活异位基因表达，改变细胞类型比例，甚至导致某些细胞类型（如表达WUS的细胞）丢失，这可能是玉米SAM scRNA-seq中未检测到WUS表达的原因之一。其次，非模式植物中缺乏细胞类型特异性标记基因，限制了聚类注释的准确性。空间转录组学（spatial transcriptomics）作为补充技术，可以在组织切片上原位获取转录组信息，无需解离细胞和聚类注释，为研究非模式物种SAM提供了新的可能。该综述认为，未来将这些技术应用于更多植物类群，特别是苔藓、石松类和裸子植物，将有助于验证SAM调控回路的保守性，并揭示不同支系中可能存在的独特调控机制。
该综述的核心价值在于将SAM研究从以拟南芥和少数作物为主的范式扩展到整个陆生植物系统发育框架中。它明确提出，SAM并非单一起源，配子体与孢子体SAM可能独立演化；然而，由于植物保留了共同的遗传工具包，不同支系的SAM可能共享部分调控模块。这一论断为理解植物体构演化的遗传基础提供了重要视角。
在应用层面，该综述强调了SAM与农艺性状的直接联系——SAM决定植物形态，进而影响花果数量、籽粒产量等。对SAM调控机制的深入理解有助于作物改良。此外，综述指出应将SAM研究与环境胁迫响应相结合，例如利用单细胞转录组学解析干旱胁迫下SAM的细胞异质性反应，识别关键转录因子如DREB2等，为培育抗逆作物提供靶点。最后，该综述呼吁在更广泛的植物类群中开展比较研究，检验CLV-WUS之外的调控回路是否存在，以及这些回路是否以协同或物种特异的方式发挥作用。这些问题的解答不仅将推进植物发育生物学的基础理论，也将为作物遗传改良开辟新的途径。