该文件是一篇发表于《现代农业科技》2026年第1期的综述性论文，题为“植物花青素酰基转移酶研究进展”，由华南农业大学园艺学院的李沛莹、钟汉钰、袁浚玮、刘娟旭以及通信作者余义勋共同撰写。本文旨在全面综述植物中负责花青素酰基化修饰的关键酶类——花青素酰基转移酶的研究现状，重点涵盖其修饰特点、分类、相关基因以及表达调控机制，并展望了酰化花青素的应用前景及其代谢工程改良潜力。

本文首先阐述了花青素作为植物重要次生代谢产物的生物学意义与应用价值。花青素不仅赋予植物花瓣和果实丰富多彩的颜色，而且在植物抵抗紫外线、干旱、盐害等非生物胁迫以及病虫害等生物胁迫中扮演着保护角色。对于人类而言，花青素因其强大的抗氧化、抗炎、抗菌及抗癌活性，在食品、医药和化妆品行业具有广泛应用。然而，天然状态下的花青素化学性质不稳定，易受光、热、pH值等因素影响而降解，这极大地限制了其功效发挥与应用范围。花青素在植物体内通常以糖基化或酰基化的形式存在，其中，酰基化修饰被证明是显著增强花青素分子稳定性、改变其色泽（尤其是促进蓝色色调形成）并增强其水溶性的关键修饰步骤。而催化这一修饰过程的酶，即花青素酰基转移酶，因此成为解析花青素稳定性机制和进行代谢工程改良的核心研究对象。本文综述的目的即在于系统梳理该领域的研究进展，为后续的功能基因挖掘、调控机理解析以及花青素产品的开发提供理论依据和新的思路。

论文的第一个核心要点是详细解析了花青素酰基化修饰的生化特点。酰基化通常发生在花青素糖基化之后，作用于与花青素碳骨架相连的糖基上的特定羟基位点。文章指出，最常见的酰基化位点是花青素C3位葡萄糖苷的C6″-OH。此外，还存在C2″、C3″、C4″位（C3糖苷上）、C4‴、C6‴位（C5糖苷上）以及C3’位糖苷上的酰基化。根据酰基数量的不同，可分为单酰化、二酰化和多酰化花青素。酰基化反应由花青素酰基转移酶催化完成，该酶能特异性将酰基从供体转移到花青素糖基的羟基上。根据酰基供体的不同，AATs主要分为两大类：BAHD酰基转移酶家族（BAHD-acyltransferases, BAHD-ATs）和丝氨酸羧肽酶类蛋白酰基转移酶家族（Serine carboxy peptidase-like-acyltransferases, SCPL-ATs）。BAHD-ATs以酰基辅酶A为供体，主要参与脂肪族酰基（如乙酰基、丙二酰基、琥珀酰基等）的转移；而SCPL-ATs则以酰基葡萄糖（如1-O-β-D-葡萄糖酯）为供体，主要参与芳香族酰基（如对香豆酰基、咖啡酰基、芥子酰基等）的转移。文章特别强调了酰基化对花青素颜色的影响，指出芳香族酰基化能通过分子内共色作用使花青素结构更稳定，颜色偏向蓝色，且酰基数量越多，蓝色效应和稳定性越强。不同位置（如A环、B环）的酰基化对蓝色呈现的贡献也不同。

论文的第二个核心要点是系统分类并综述了花青素BAHD酰基转移酶。BAHD超家族是植物中最大的酰基转移酶家族之一。根据其催化的酰基化位点，可进一步细分为：花青素3-O-酰基转移酶（3AT）、花青素5-O-酰基转移酶（5AT）、花青素3′-O-酰基转移酶（3′AT）以及花青素二酰化酰基转移酶等。文章详细列举了在不同植物中已鉴定的各类AATs基因及其功能。例如，在紫苏中发现的Pf3AT催化形成肉桂酰葡萄糖苷；在大丽花中发现的Dv3MaT催化丙二酰化；在拟南芥中发现的At3AT1/2催化香豆酰化；在蓝莓中发现的VcAAT1a催化乙酰化；在葡萄中发现的Vv3AT能利用多种酰基供体。对于5AT，文章介绍了龙胆中的Gt5AT、一串红中的Ss5MaT1/Ss5MaT2以及拟南芥中的At5MaT。对于较为少见的3′AT，则以龙胆中的Gt5/3′AT为例。此外，还特别介绍了能够连续催化多步酰基化的“二酰化酰基转移酶”，如菊花中的Dm3MaT2和玉米中的AAT1，它们打破了AATs通常对单一酰化步骤具有高度特异性的传统认知。

论文的第三个核心要点是介绍了花青素SCPL酰基转移酶基因的研究进展。与定位于细胞质的BAHD-ATs不同，SCPL-ATs定位于液泡中，其催化机制独特。文章指出，尽管SCPL-ATs与具有水解活性的丝氨酸羧肽酶在结构上同源，但其丧失了水解酶活性，转而获得了酰基转移酶活性。目前被成功表征的SCPL-ATs数量远少于BAHD-ATs。文中列举了从胡萝卜、蝶豆、拟南芥、香石竹、大花飞燕草以及葡萄风信子等植物中克隆得到的SCPL-ATs基因，并说明了它们各自识别的酰基供体（如1-O-羟基肉桂酰葡萄糖、1-O-苹果酰葡萄糖、1-O-对羟基苯甲酰葡萄糖等）和催化的具体反应。这些研究揭示了SCPL途径在花青素，尤其是复杂芳香族酰基化修饰中的重要作用。

论文的第四个核心要点是深入探讨了花青素酰基转移酶基因的表达调控机制。花青素及其修饰产物的合成受到转录因子的精密调控。文章指出，MYB、bHLH和WD40是参与花青素合成调控的三个主要转录因子家族，它们常形成MBW（MYB-bHLH-WDR）复合体来共同激活下游结构基因（包括AATs基因）的转录。其中，R2R3-MYB转录因子通常起着最关键的主导作用。文章用大量实例说明了MYB转录因子如何直接调控AATs基因的表达：例如，葡萄中的VvMYBA1激活Vv3AT；胡萝卜中的DcMYB7、DcMYB113等激活DcSAT1；龙胆中的GtMYB3上调Gt5/3′AT；矮牵牛中的PhAN2上调PhAAT1；葡萄风信子中MaMYBA调控MaSCPL1；蓝莓中VcMYBPA1/2调控VcAAT1a。bHLH转录因子既可自身直接与靶基因启动子结合（如类华丽龙胆中的GsbHLH7激活Gs5AT），也可与MYB协同作用增强调控效力（如龙胆中GtbHLH1与GtMYB3互作激活GtA5/3′AT）。WD40蛋白则主要作为复合体的稳定支架。这部分内容清晰地勾勒出了从转录调控到酶功能实现的分子路径。

论文的第五个核心要点是展望了酰化花青素的应用价值及未来研究方向。文章指出，酰基化能通过分子内共色作用形成“三明治”等稳定结构，显著提高花青素对光、热、pH变化的耐受性，这对于开发天然、稳定的食用色素（如专利中的酰化天竺葵素红色色素）和延长食品保质期至关重要。此外，酰化花青素展现出优异的生物活性，在预防心血管疾病、癌症、糖尿病，以及辅助治疗高尿酸血症、促进伤口愈合等方面具有潜在药用价值。基于此，文章展望未来，认为通过基因工程技术调控酰基转移酶基因的表达，是提高植物可食部位花青素含量、优化其稳定性的有效策略。然而，目前仍有许多AATs基因功能未知，其详细的催化机理、底物特异性决定因素以及更复杂的转录与翻译后调控网络有待深入解析。对MBW复合体调控AATs基因的机制研究也仍需加强。

本文的学术价值在于，它系统性地整合了近年来植物花青素酰基转移酶研究领域的关键成果，从生化特性、酶学分类、基因克隆到表达调控，构建了一个相对完整的知识框架。它不仅为相关领域的研究人员提供了一份详尽的参考资料，清晰地指出了当前的研究热点与空白，也为利用合成生物学手段改良花青素代谢通路、开发高附加值的花青素产品指明了潜在的技术路径。文章结构清晰，论据充分，引用文献详实，充分体现了综述性论文在梳理领域进展、启发未来研究方面的重要作用。