学术报告

一、研究作者、机构及发表信息

本项研究的主要作者为 Niveditha Umesh Katyayini、Päivi L. H. Rinne、Danuše Tarkowská、Miroslav Strnad 和 Christiaan van der Schoot，分别来自挪威生命科学大学植物科学系和捷克奥洛穆茨帕拉茨基大学实验植物学研究所和生长调节实验室。研究发表于Frontiers in Plant Science的“Plant Development and EvoDevo”专栏，发表时间为2020年6月5日，DOI编号为 10.3389/fpls.2020.00736。

二、研究背景

此次研究属于植物科学领域，聚焦多年生植物的腋芽（axillary bud，简称 AXB）的分枝调控机制，特别是赤霉素（gibberellin，简称 GA）的作用。腋芽分枝是由多个激素网络及抑制与促进的力量共同调控的复杂过程，但 GA 在腋芽中的具体角色长期以来不够明确，研究现状存在争议。

腋芽的特性在多年生植物如杂交山杨（Hybrid Aspen）中表现显著，其腋芽内部含有一个矮化的胚性芽，而这种矮化形态被认为与赤霉素缺乏有关。因此，GA 信号的活跃性可能是腋芽激活与枝条生长所必需的。然而，GA 既有可能抑制分枝，也可能促进分枝，这一矛盾性为本研究带来了科学动机。

研究主要目的为：探讨 GA 在多年生植物腋芽分枝过程中的双重作用，解决其既能抑制又能促进分枝发育的机制问题，进而构建一个新的模型，阐明其具体功能。

三、研究流程

1. 实验设计与研究对象

研究选取了多年生木本植物杂交山杨作为实验模型，因其腋芽发育时具有明确的状态转变和周期性行为。此外，研究结合激素处理、基因表达分析、代谢物测定等多种方法对 GA 在腋芽中动态变化和作用机制展开详细研究。

样本来源包括： - 杂交山杨的定植苗，分为完整植株、去顶处理植株及腋芽单节点切块样本。 - 实验中收集了腋芽、节点树皮、茎尖、根尖及叶片作为采样对象。

2. 腋芽分区与生长动力监测

腋芽沿茎干按不同发育阶段划分为多个区域（Zone），通过干重测量确定腋芽从静止到激活及生长的时间和空间规律。同时，依靠去顶恢复实验激发腋芽活化，分析其在不同时间点的激素与基因表达变化。

3. 基因表达及代谢分析

• 基因选取与表达分析： 核心分析 GA 相关合成酶（GA3-oxidases 和 GA20-oxidases）、失活酶（GA2-oxidases）、感受器（GID1）等基因在腋芽静止、激活、伸长增长各阶段的转录动态。

• 激素水平检测： 采用液相色谱-质谱联用（LC-MS/MS）技术定量分析各阶段腋芽和茎尖中的 GA 代谢物（包括 GA1、GA3、GA4、GA6 等）的动态变化，验证 GA 的双重功能。

4. 激素处理实验与功能验证

• 分别在腋芽中通过输导处理供给 GA3 与 GA4，了解两者的功能异同。
• 分别供给赤霉素与模拟独脚金内酯（Strigolactone）激素 GR24，测试其对腋芽中 GA 信号或分枝抑制信号通路相关基因的干预效果，探明其互作关系。

四、主要研究结果

1. 腋芽静止的 GA 调控模式

• GA 信号的缺乏和代谢失活是腋芽静止的主要原因。腋芽中 GA2ox 基因高表达，持续抑制 GA4 的合成和活性，而 GA3/GA6 具有保护作用，进一步增强 GA1/GA4 的耗减。

• 高表达的 GA 信号受体 GID1 表明腋芽对 GA 信号具有高度敏感性，但在 GA2ox 活跃情况下信号始终被阻断。

2. 去顶诱导腋芽激活的步骤

• 去顶后，腋芽首先显现 GA2ox 基因的快速下调，GA 的失活被抑制，这一变化最快在 2 小时内发生。
• 其后，GA3ox2 基因的显著上调在 12 到 24 小时内发生，促进了 GA1/GA4 的再合成，并推动腋芽的进一步伸长和生长。

3. GA3 和 GA4 的功能差异

• 研究表明，GA4 促进腋芽的伸长，而 GA3 在一定浓度下导致腋芽脱落。
• 两者对 GA 调控基因（如 GA20ox、GA3ox）的调节效果与反馈机制相似，但 GA4 明显更具促进性。

4. 独脚金内酯与 GA 的互作关系

• GR24 处理显著上调 GA 合成基因，可能通过间接提升腋芽的 GA 水平来调节分枝行为。
• GA3 和 GA4 处理则抑制 SL 生物合成基因（如 MAX1）表达，但却提升 SL 信号感知基因（如 D14）的表达，显示 GA 与 SL 之间可能存在相辅相成的作用。

五、结论与研究意义

研究提出了一个全新的 GA 双功能调控模型，明确了 GA1/GA4 和 GA3/GA6 在腋芽静止与激活过程中的截然不同任务。具体而言： - 静止腋芽通过 GA3/GA6 维持 GA2ox 表达，抑制 GA1/GA4 水平。 - 去顶后静止解除，GA2ox 表达的快速下调及 GA3ox2 诱导的新合成共同促进腋芽激活和生长。

该研究为多年生植物分枝调控机制提供了清晰的理论模型，对林木育种和调控具有指导意义，对于通过激素调控优化作物分枝行为具有重要技术参考价值。

六、研究亮点

1. 首创性模型：提出了 GA1/GA4 和 GA3/GA6 在腋芽中的双重作用模型。
2. 新功能鉴定：阐明了 GA3 和 GA4 的显著功能差异。
3. GA 与独脚金内酯互作：发现了 GA 和 SL 在腋芽各阶段的独特调控机制。

上述研究为未来揭示其他激素网络与分枝行为的交互以及其对环境与遗传调控的适应提供了新的研究方向。