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作者及发表信息
本研究由M. Iftikhar Hussain（第一作者，沙迦大学研究工程与科学研究所）、Abdullah J. Al-Dakheel（国际生物盐碱农业中心，ICBA）和Manuel J. Reigosa（西班牙维戈大学植物生物学与土壤科学系）合作完成，发表于《Plant Physiology and Biochemistry》期刊2018年第129卷，页码411-420。
学术背景
研究领域：植物生理生态学与作物抗逆性。
科学问题：全球盐渍化土壤面积逐年扩大，预计到21世纪中叶将导致50%耕地丧失。藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）因其耐盐性、高营养价值（富含必需氨基酸、矿物质和脂肪酸）及生态适应性，被视为盐碱地农业的潜在战略作物。然而，不同基因型藜麦对盐胁迫的生理生化响应机制尚不明确，尤其是碳氮同位素分馏（δ¹³C和δ¹⁵N）与耐盐性的关联缺乏系统研究。
研究目标：
1. 评估6种藜麦基因型在盐胁迫下的农艺生理、生化和同位素响应差异；
2. 探究δ¹³C和δ¹⁵N作为耐盐性筛选指标的可行性；
3. 鉴定高水分利用效率（WUE）与高产潜力兼具的基因型，为阿拉伯半岛干旱区育种提供依据。
研究流程与方法
1. 实验设计与盐处理
- 地点与时间：2014年11月至2015年5月，阿联酋迪拜国际生物盐碱农业中心（ICBA）及西班牙维戈大学实验田。
- 实验设计：双因素（6基因型×3盐浓度）随机区组设计，3次重复。盐浓度梯度为0（对照）、10、20 dS m⁻¹（电导率单位），通过滴灌系统在播种30天后持续施加。
- 土壤与气候：实验地为典型荒漠砂质土（pH 8.2，有机质<0.5%），气候数据见图1（月均温16–34°C，参考蒸散量ET₀ 3–8 mm/天）。
2. 农艺与生理指标测定
- 样本量：每小区中央两行选取5株，测定以下参数：
- 形态指标：株高、分枝数、穗数、穗长、干生物量；
- 产量相关：种子产量（t/ha）、收获指数（HI=籽粒产量/干生物量×100%）；
- 光合参数：通过δ¹³C计算胞间CO₂浓度与大气CO₂浓度比（ci/ca）及内在水分利用效率（iWUE）。
3. 稳定同位素分析
- 样本处理：叶片干燥研磨后，通过元素分析-同位素比值质谱联用仪（EA-IRMS，型号MAT-253）测定δ¹³C、δ¹⁵N及碳氮含量（C%、N%）。
- 计算公式：
- δ¹³C（‰）= [(R样品/R标准)−1]×1000（R=¹³C/¹²C，标准为VPDB）；
- 碳同位素分馏Δ¹³C= [(δa−δp)/(1+δp)]×1000（δa为大气CO₂同位素组成）；
- iWUE= ca(1−ci/ca)×0.625（基于Farquhar模型）。
4. 籽粒蛋白含量测定
采用Bradford法，以牛血清白蛋白（BSA）为标准品，测定200 mg鲜重样本的蛋白质含量（mg/g干重）。
5. 数据分析
- 统计方法：广义线性模型（GLM）和方差分析（ANOVA），Tukey HSD检验差异显著性；
- 稳定性分析：通过环境方差（s²）和Wricke生态价（w²）评估基因型产量稳定性。
主要研究结果
1. 盐胁迫对农艺性状的影响
- 生物量：盐胁迫（20 dS m⁻¹）使总干物质降低36%，基因型Q19耐盐性最佳（8.20 t/ha），Q26最敏感（5.59 t/ha）。
- 产量：盐处理下种子产量下降48.9–62.6%，但基因型差异显著。AMES22157产量最高（2.58 t/ha），显著优于其他基因型（如Q19仅1.08 t/ha）。
2. 同位素与水分利用效率
- δ¹³C与iWUE：盐胁迫下δ¹³C负值减小（-28.52‰→-25.52‰），iWUE提升58.5%，表明气孔导度降低但光合效率优化。基因型Q31的iWUE最高（8.02），Q26最低（7.09）。
- δ¹⁵N响应：盐胁迫增加叶片δ¹⁵N（10.75‰→12.66‰），可能与氮代谢途径改变有关。Q27的δ¹⁵N最高（12.58‰），Q26最低（10.55‰）。
3. 籽粒蛋白与稳定性
- 蛋白含量：盐胁迫提升籽粒蛋白，Q19和Q31分别达21.0和19.0 mg/g，Q26最低（16.2 mg/g）。
- 稳定性排名：Q31静态稳定性最佳（s²=0.127），Q12动态稳定性最优（w²=0.090），AMES22157兼具高产与稳定性。
4. 相关性分析
- δ¹³C与种子产量显著正相关（r=0.544），支持其作为耐盐性筛选指标；
- δ¹⁵N与蛋白含量正相关，反映盐胁迫下氮分配策略的基因型差异。
结论与价值
科学意义：
1. 首次系统揭示了藜麦基因型间δ¹³C和δ¹⁵N对盐胁迫的响应差异，证实δ¹³C可作为耐盐性与WUE的可靠指标；
2. 阐明了盐胁迫下碳氮代谢协同调控的生理机制，为作物抗逆生理学提供新见解。
应用价值：
- 育种指导：推荐AMES22157和Q12为阿拉伯干旱区优先推广基因型；
- 可持续农业：为盐碱地利用与水资源高效管理提供作物解决方案。
研究亮点
- 方法创新：将稳定同位素生态学（isotope ecology）与传统农艺性状结合，建立多维度耐盐性评价体系；
- 发现新颖：揭示了δ¹⁵N在盐胁迫响应中的分馏规律，填补了藜麦氮代谢研究的空白；
- 实践导向：首次在超干旱气候（阿联酋）下验证藜麦的盐适应策略，具有区域特异性价值。
其他有价值内容
- 研究得到国际农业发展基金（IFAD）和伊斯兰开发银行（IDB）资助，数据支撑未来育种计划；
- 补充材料中气候与土壤的详细参数（图1、表1）为类似研究提供可比性基准。