本文属于类型b，是一篇由Peter J. Clarke等人撰写的综述（Tansley review），发表于New Phytologist (2013) 197: 19–35。作者分别来自University of New England、Charles Darwin University、University of Cape Town、Murdoch University、Curtin University、Universidad de Cádiz和Charles Sturt University。文章题为“Resprouting as a key functional trait: how buds, protection and resources drive persistence after fire”。全文围绕火干扰后木本植物的再萌生（resprouting）这一功能性状，提出了芽-保护-资源（buds-protection-resources, BPR）框架，系统整合了再萌生的生态与进化机制，并探讨了从个体到群落乃至全球变化尺度的意义。本文不仅是对已有再萌生理论的扩展，也是对“持久性生态位”（persistence niche）概念的重要修正与补充。

文章的第一个核心观点是，再萌生应被视为由芽库位置、保护结构和资源供应共同决定的功能性状，而不能简单等同于“萌生”。作者指出，过去的研究常将“sprouting”和“resprouting”混用，但二者有本质区别：sprouting是植物在正常生长条件下的芽萌发，而resprouting则是对干扰的响应，意味着植物能从受保护的芽或分生组织反复进行营养再生。由此，作者提出BPR框架，强调芽的位置与数量、芽的保护程度以及支持再生的资源（主要是非结构性碳水化合物，nonstructural carbohydrates, NSC）三者之间的协调与权衡。该框架认为，再萌生能力不是单一指标，而是由这些维度在个体发育和环境梯度上的组合所决定。例如，地上芽（aerial buds）依赖树皮和叶基保护，而地下芽（below-ground buds）则主要依赖土壤的隔热作用；草本植物和木本植物的芽库来源和资源储存方式也存在显著差异。这一框架为理解不同生态系统中再萌生类型的多样性提供了统一的理论基础。

第二个核心观点是，再萌生类型应依据芽的起源位置进行更精细的划分，而不仅仅是传统的“再萌生者（resprouter, R+）与非再萌生者（nonsprouter, R−）”的二分法。作者提出了三大类再萌生响应：地上再萌生（aerial resprouting）、基部再萌生（basal resprouting）和地下再萌生（below-ground resprouting），并在每类之下进一步区分亚型。地上再萌生包括两类特殊形式：一是“抗火者”（fire resisters），它们依靠高大树干和厚树皮保护冠层芽，但并不一定在冠火后产生新的萌枝；二是“顶端萌生者”（apical sprouters），如苏铁、棕榈和树蕨等，它们通过紧密排列的叶原基和叶基保护顶端分生组织，在火后不真正“再萌生”，而是持续生存。地上再萌生中还有一类重要的“茎上萌生者”（epicormic resprouters），以桉树（Eucalyptus）及其近缘类群最为典型。桉树的树干和枝条中具有大量深埋于木材中的“萌生束”（epicormic strands），这些结构能够产生不定芽，即使树冠被火烧毁也能迅速恢复。作者引用了Myrtaceae中不同属的解剖学证据，说明萌生束的发育程度与火干扰频率密切相关。例如，生长在常遭火袭的桉树类群中，萌生束深埋于次生木质部，而红树林中的Osbornia几乎没有萌生能力，热带雨林中的Syzygium芽仅位于表面，火灾后容易被顶杀（topkill）。基部再萌生主要由根颈处的芽或木瘤（lignotuber）实现，在非洲稀树草原和澳大利亚石南灌丛中尤为常见。地下再萌生则包括根状茎、根出条和木质根茎等，常与克隆生长相关。作者进一步提出，这些类型之间存在个体发育上的转换，例如幼苗阶段再萌生能力较强，成熟后可能下降，尤其是树木。

第三个核心观点是，保护结构在决定再萌生能力中起关键作用，而树皮厚度是最重要的保护性状之一。文章详细讨论了火对茎的伤害机制，指出树木死亡往往不是因为树冠被烧，而是因为茎部形成层或韧皮部受损，或木质部水力传导系统失效。树皮厚度与植物在火灾中存活的概率正相关，但不同类群对树皮厚度的依赖程度不同。例如，非洲稀树草原中的非桉树类群主要依靠树皮厚度防止顶杀，而澳大利亚桉树则由于深埋的萌生束，即使树皮相对较薄也能在火灾后存活。这种差异意味着，在评估再萌生能力时，必须同时考虑芽的位置和保护方式，而不能只用树皮厚度作为唯一指标。作者还强调，土壤是极好的隔热体，因此地下芽库通常比地上芽库具有更高的保护程度，但也面临着与维持地下储存器官相关的成本。

第四个核心观点是，资源贮存与动员是再萌生能否成功的重要限制因素。再萌生需要消耗大量NSC，这些资源主要储存在木质部薄壁细胞、根部以及木瘤中。作者指出，传统上认为木瘤是主要的淀粉储存器官，但已有研究表明，木栓质根中的木质部薄壁细胞可能才是NSC的主要储存场所，木瘤更重要的功能可能是扩大芽库。文章引用了多项比较研究，显示再萌生者根系中的NSC浓度通常显著高于非再萌生者，但在一定范围内，NSC浓度与再萌生强度之间并没有简单的线性关系。芽库是否限制再萌生也尚无定论。实验表明，许多木本植物在幼苗期就能形成大量芽，远超过一次再萌生事件所需，因此芽数量可能不是主要限制因子；而在频繁火与放牧干扰下，资源储备的耗竭可能才是限制草本植物持久性的关键。作者认为，芽限制与资源限制并非相互排斥，而是取决于环境背景和干扰频率。

第五个核心观点是，再萌生与种子繁殖之间存在生活史权衡，但这种权衡并不一定限制物种形成。再萌生者通常将更多生物量分配到根系和储存器官，而种子产量较低、幼苗补充率较低、性成熟时间较长。这种“持久性与补充的权衡”在多个生态系统中得到证实。然而，再萌生并不必然降低物种分化速率。分子系统学分析显示，再萌生谱系与非再萌生谱系的分子进化速率没有系统性差异，说明再萌生作为一种生活史策略并不构成进化上的“死胡同”。

第六个核心观点是，再萌生类型在群落尺度上的分布是可预测的，并与资源梯度和干扰频率密切相关。文章提出了一个概念模型，指出在干旱区，地上再萌生和顶端萌生更为常见；在亚湿润区，茎上萌生占优势；而在湿润且竞争强烈的环境中，基部再萌生比例增加。土壤肥力和水分条件通过调节生长速度和竞争强度，进一步筛选再萌生类型。作者还讨论了动态全球植被模型（DGVM）的不足，指出目前模型大多只考虑基部再萌生，而忽略了茎上再萌生对碳循环的影响。茎上再萌生能够迅速恢复冠层光合能力，减少碳损失，而基部再萌生则意味着地上生物量的大量丧失。将BPR框架纳入全球模型，有助于更准确地预测全球变化下植被的碳储存能力。

最后，作者指出BPR框架对理解全球变化背景下的生态系统响应具有重要意义。随着全球变暖导致火频率和强度增加，再萌生能力可能受到资源耗竭和芽库损伤的双重压力。尤其是茎上再萌生者，如果保护结构不足，可能面临更大的死亡风险。文章呼吁未来研究应更系统地记录不同植物区系中的再萌生类型，并开展基于系统发育的比较分析，以重建全球火适应性状的进化历史。总体而言，这篇综述通过BPR框架将再萌生从单一的“存活策略”提升为一个多维度、可预测的功能性状体系，为火生态学、群落生态学和全球变化研究提供了重要的理论工具。