关于多效唑通过优化株型和冠层光透射率增强直播稻抗倒伏性及产量的研究学术报告
一、 研究作者、机构及发表信息 本研究由吉林农业大学农学院、吉林省作物种质资源重点实验室的刘伟洋、盖东升、梁佳诺、崔杰浩、耿艳秋、张强、郭丽颖*和邵喜文*共同完成。合作单位还包括黑龙江大学生态环境学院和国家作物品种审定特性鉴定站（吉林农业大学）。该研究成果于2025年发表在学术期刊《Field Crops Research》第331卷上，文章编号为109882。
二、 学术背景与研究目的 本研究属于作物栽培学与作物生理学交叉领域，聚焦于水稻抗倒伏性提升与高产稳产栽培技术。
研究背景： 1. 直播稻的重要性与挑战： 直播稻（Direct-seeded rice, DSR）是一种将种子直接播于田间的简化栽培方式，具有节水省工、便于机械化等优点，是应对农村劳动力短缺、发展现代高效农业的重要方向。然而，直播稻由于播种量大、分蘖能力强，在生长后期群体易出现通风透光不良，导致茎秆细弱，在灌浆后期极易发生倒伏。倒伏是限制直播稻产量和品质提升的关键瓶颈因素。 2. 倒伏抗性与株型、冠层结构的关系： 作物的抗倒伏能力与茎秆的物理机械强度（如基部节间的抗折力、纤维素和木质素含量、秆壁厚度、充实度等）密切相关。而茎秆强度的形成依赖于光合产物的积累与分配。作物的株型（特别是上部叶片的角度、长度、面积）和冠层结构直接决定了群体内部的光分布（光截获率与光透射率），影响中下部叶片的光合作用，进而影响向茎秆输送的同化产物数量与质量。因此，优化株型和冠层光环境是改善抗倒伏相关性状、提高产量的关键。 3. 植物生长调节剂的应用潜力： 多效唑（Paclobutrazol）是一种三唑类植物生长延缓剂，通过抑制赤霉素合成，调节植株内源激素平衡，从而控制株高、缩短节间、促进茎秆粗壮。以往研究多关注多效唑对茎秆性状的直接效应，而其对叶片姿态（特别是叶倾角）的调节作用，以及如何通过改变冠层光环境间接影响茎秆强度和抗倒伏性的机制，在直播稻中研究尚不深入。
研究目的： 本研究旨在探究叶面喷施多效唑对直播稻产量和抗倒伏性的影响及其内在机制。具体目标包括：(1) 明确多效唑对直播稻产量和倒伏率的影响；(2) 阐明多效唑如何通过调节上部叶片形态（叶长、叶宽、叶面积、叶倾角）和光合性能（叶绿素含量SPAD值、净光合速率）来改变冠层光分布（光截获率与透射率）；(3) 揭示多效唑通过优化光环境和光合作用，进而影响茎秆结构（节间长度、重心高度、秆壁厚度、充实度）和化学成分（纤维素、木质素含量），最终增强茎秆抗折力（Breaking strength）和降低倒伏指数（Lodging index）的完整生理生态路径。
三、 详细研究流程与方法 本研究在2021和2022年连续两年于中国吉林省长春市吉林农业大学国家作物品种审定特性鉴定站进行大田试验。
1. 试验设计与材料： * 试验设计： 采用裂区设计，主区为品种，副区为多效唑处理浓度。设置两个粳稻品种：吉育粳（JYJ）和吉粳305（JJ305）。每个品种设置4个多效唑叶面喷施浓度处理：0 mg L⁻¹ (P0，对照)、200 mg L⁻¹ (P1)、300 mg L⁻¹ (P2)、400 mg L⁻¹ (P3)。每个处理重复3次，小区面积30平方米。 * 处理实施： 多效唑溶液于水稻拔节初期（initial jointing stage）日落后连续两天进行叶面喷施，喷施量为750 L ha⁻¹。所有处理在施肥（氮、磷、钾）、除草、病虫害防治等其他农艺管理措施上保持一致。
2. 测定项目与流程： 测定主要在抽穗期（Heading stage, HS）及抽穗后10天（HS10）、20天（HS20）、30天（HS30）等关键时期进行。
（1）株型与叶片光合性状测定（抽穗期）： * 上部三叶形态： 每小区随机选取5株，测量剑叶（第1叶）、倒二叶（第2叶）、倒三叶（第3叶）的叶长、叶宽，并计算叶面积（公式：叶面积 = 0.75 × 叶长 × 叶宽）。使用量角器测量上部三叶的叶倾角（叶片中脉与茎秆之间的夹角）。 * 叶片光合性能： * SPAD值： 使用叶绿素计（SPAD-502）测定上部三叶的相对叶绿素含量。 * 净光合速率： 使用LI-6400 XT便携式光合作用测定系统，在晴朗上午测定顶部完全展开叶片的净光合速率（Pn），设定CO₂浓度为360 μmol mol⁻¹，光通量密度为1200 μmol m⁻² s⁻¹。 * 冠层光分布： 使用SunScan冠层分析系统，于中午前后测量冠层顶部（PARtc）和底部（距水面约5 cm处，PARbc）的光合有效辐射。计算冠层光截获率（(PARtc - PARbc)/PARtc × 100%）和冠层光透射率（PARbc/PARtc × 100%）。
（2）茎秆性状与抗倒伏性测定（HS至HS30）： * 取样： 于拔节初期每小区标记300个均匀主茎，在各测定时期每小区选取10个代表性主茎进行测定。 * 形态指标： 测定株高、重心高度。剥离基部第二节间（倒数第二节间）的叶鞘，用游标卡尺测量秆壁厚度，烘干后称重并计算节间充实度（单位长度干重）。 * 机械强度指标： 使用茎秆强度测定仪（YYD-1型）测定带叶鞘的基部第二节间的抗折力（Breaking strength, M）。计算公式：M = (BL × L) / 4 × 10³，其中BL为折断力（kg），L为两个支点间距离（5 cm）。同时测定从折断节间到穗顶的鲜重和长度，计算植株弯曲力矩（Bending moment of the whole plant, WP）。最后计算倒伏指数（Lodging index, LI）：LI (%) = (WP / M) × 100。倒伏指数越低，抗倒伏性越强。 * 碳水化合物成分分析（抽穗期）： * 纤维素含量： 采用蒽酮比色法测定基部第二节间样品中的纤维素含量（以葡萄糖当量表示）。 * 木质素含量： 采用改进的乙酰溴法，通过测定280 nm波长下的吸光度来定量基部第二节间样品中的木质素含量（OD280 ml⁻¹ g⁻¹ FW）。
（3）产量与倒伏率测定（成熟期）： * 产量： 每处理实收5平方米面积的水稻籽粒，测定含水量并折算为标准含水量（0.14 g H₂O g⁻¹）下的产量。 * 倒伏率： 记录每小区的倒伏面积，计算倒伏率（倒伏面积/小区面积 × 100%）。需注意，2022年试验地未发生倒伏事件，故倒伏率数据仅分析2021年。
（4）数据分析方法： 使用SPSS 22.0软件进行方差分析（GLM模型），检验年份、品种、多效唑处理及其交互作用的显著性，并用Duncan‘s多重比较法在α=0.05水平上进行差异显著性检验。使用Origin 23.0软件进行主成分分析（PCA），以揭示产量、抗折力与各植物类型性状、光合性能、冠层光分布及茎秆特性之间的内在关联。
四、 主要研究结果 1. 多效唑对产量和倒伏率的影响： 叶面喷施多效唑显著提高了两个直播稻品种的籽粒产量，且效果呈现先增后降的趋势。P1处理（200 mg L⁻¹）的增产效果最佳，与P0对照相比，JYJ和JJ305在两年间的平均增产幅度分别为12.43%-14.07%和10.62%-14.11%。同时，多效唑处理显著降低了直播稻的倒伏率（2021年数据）。P1处理的抗倒效果最显著，使JYJ和JJ305的倒伏率分别比对照降低了16.10%和10.40%。JJ305品种的倒伏率始终低于JYJ。
2. 多效唑对株型与冠层结构的影响： * 叶片形态： 多效唑处理降低了上部三叶的叶长、叶宽和叶面积，且随浓度增加，降低效应更明显。但P1处理与P0处理间的差异不显著，表明适宜浓度的多效唑在未显著减少功能叶面积的前提下调节了株型。 * 叶倾角： 多效唑显著降低了上部三叶的叶倾角，使叶片更加直立。其中对倒二叶倾角的减小效应最为明显。P3处理使JYJ和JJ305的倒二叶倾角在两年平均分别降低了18.84%和17.82%。JJ305的叶倾角普遍小于JYJ。 * 冠层光分布： 多效唑处理降低了冠层光截获率，但P1与P0处理间无显著差异。更重要的是，多效唑显著提高了冠层光透射率，且随着浓度增加，透射率持续提高。P1、P2、P3处理使JYJ和JJ305的冠层光透射率在两年间平均提高了约5.95%-13.52%和4.21%-12.80%。JJ305的冠层光透射率高于JYJ。
3. 多效唑对茎秆机械特性与化学成分的影响： * 抗倒伏指标： 多效唑处理显著提高了茎秆抗折力（M），降低了植株弯曲力矩（WP），从而显著降低了倒伏指数（LI）。P1处理的效果最佳，使JYJ和JJ305的LI在四个测定时期（HS至HS30）的平均值分别比对照降低了24.33%和23.54%。茎秆抗折力在抽穗后先略有上升后下降，而P1处理在各时期均保持了最高的抗折力。 * 茎秆形态与结构： 多效唑降低了株高和重心高度，并缩短了基部节间（特别是第1+2节间）长度占总节间长度的比例，使植株矮化、重心下移、基部节间相对缩短。同时，多效唑增加了基部第二节间的秆壁厚度和充实度，P1处理的效果最显著。 * 茎秆化学成分： 多效唑处理提高了基部第二节间的纤维素和木质素含量。P1处理使JYJ和JJ305的纤维素含量平均提高了21.85%和22.73%，木质素含量平均提高了26.17%和27.65%。JJ305的纤维素和木质素含量高于JYJ。
4. 多效唑对叶片光合性能的影响： 多效唑处理显著提高了上部三叶的SPAD值和顶部叶片的净光合速率（Pn）。P1处理的效果最佳，使JYJ和JJ305上部三叶的平均SPAD值提高了约5.88%-8.19%，顶部叶片Pn平均提高了约11.90%-12.41%。JJ305的SPAD值和Pn普遍高于JYJ。
5. 主成分分析揭示的关键关系： PCA分析清晰地揭示了各性状间的内在联系： * 茎秆抗折力（M）与秆壁厚度、充实度、纤维素含量、木质素含量、上部三叶SPAD值、顶部叶片净光合速率、冠层光透射率、以及上部三叶的叶长和叶面积（特别是第1、2叶）呈显著正相关。 * 冠层光透射率与上部三叶的叶倾角呈显著负相关，而与产量、SPAD值、净光合速率、叶形态指标呈正相关。 * 冠层光截获率与上部三叶叶倾角呈正相关。 * 产量与上部三叶SPAD值、净光合速率、叶长、叶宽、叶面积以及冠层光透射率呈强正相关。
结果间的逻辑关系： 这些结果串联起一个完整的机制链条：适宜浓度（P1）的多效唑处理 → 调节株型（减小上部叶片倾角，使株型更紧凑）→ 优化冠层光环境（提高中下部冠层光透射率）→ 改善叶片光合性能（提高SPAD值和净光合速率）→ 促进同化物向茎秆的合成与输送 → 增强茎秆结构（增加秆壁厚度、充实度）和化学成分（提高纤维素、木质素含量）→ 最终提升茎秆机械强度（抗折力） 并降低倒伏指数，同时通过增强灌浆期光合生产能力而提高籽粒产量。浓度过高（P2， P3）虽进一步改善了株型和光环境，但可能因过度抑制生长而导致叶片面积和光合性能下降，抵消了正面效应，因此P1为最优浓度。
五、 研究结论与价值 结论： 在拔节初期叶面喷施适宜浓度（200 mg L⁻¹）的多效唑，能够有效优化直播稻的株型结构（减小上部叶片倾角）和冠层光分布（提高中下部光透射率），进而改善叶片光合性能（提高叶绿素含量和净光合速率）。这些变化促进了光合产物向茎秆的积累，表现为茎秆纤维素和木质素含量、秆壁厚度及充实度的增加，从而显著增强了基部节间的机械强度（抗折力），降低了倒伏风险。同时，优化的光合作用保障了籽粒灌浆物质的供应，最终实现了直播稻抗倒伏性和产量的协同提升。
价值： * 科学价值： 本研究系统阐明了多效唑调控直播稻抗倒伏性的生理生态机制，不仅关注其对茎秆的直接矮化作用，更深入揭示了其通过“调节叶片姿态 → 优化冠层光环境 → 改善光合作用 → 强化茎秆物质积累”的间接作用路径。这深化了人们对植物生长调节剂、冠层结构、光合生理与抗倒伏性之间复杂互作关系的理解，为作物抗倒伏栽培理论提供了新的视角和证据。 * 应用价值： 研究明确了200 mg L⁻¹多效唑在拔节初期叶面喷施是提高东北地区粳型直播稻抗倒伏性和产量的有效农艺措施。研究结果可为育种家选育株型紧凑、冠层透光性好的抗倒伏直播稻品种提供形态和生理参考依据，也可指导农技推广部门和种植户通过合理的栽培管理（如使用生长调节剂、合理密植等）来调控群体结构，改善田间通风透光条件，从而实现直播稻的抗倒、高产、稳产栽培。
六、 研究亮点 1. 研究视角新颖： 首次在直播稻体系中，将多效唑的应用效应从传统的茎秆矮化调控，拓展到对叶片姿态、冠层光分布、叶片光合生理、茎秆生化成分（纤维素、木质素）及最终抗倒伏性能和产量的系统性连锁影响研究，构建了完整的“形态-生理-力学-产量”响应链条。 2. 机制阐释深入： 通过精细的田间表型测定、生理生化分析和多变量统计（PCA），清晰揭示了多效唑通过减小叶倾角这一关键形态改变，优化冠层中下部光环境，从而改善光合作用并促进茎秆结构性碳水化合物积累，最终增强抗倒伏能力的内在逻辑关系。 3. 实践指导性强： 研究不仅证实了多效唑的效果，还通过设置浓度梯度明确了最佳应用浓度（200 mg L⁻¹），避免了过高浓度可能产生的负面影响，为生产上安全、高效使用该调节剂提供了精准的剂量依据。同时，研究指出选择类似JJ305这样具有更紧凑株型、更高冠层透光率和更强茎秆物质的品种，是提高直播稻抗倒伏性的基础。 4. 方法系统全面： 研究综合运用了植物形态学、生态学（冠层光测量）、生理学（光合、叶绿素）、生物力学（茎秆强度）和生物化学（纤维素、木质素测定）等多学科方法，并在两个生长季进行重复验证，数据详实可靠，结论稳健。
七、 其他有价值内容 研究还对比了两个品种（JYJ和JJ305）对多效唑响应的差异。JJ305本身具有更紧凑的株型（叶倾角更小）、更高的冠层光透射率、更强的茎秆（更高的抗折力、纤维素和木质素含量）以及更低的倒伏率。这表明，将农艺措施（如喷施多效唑）与遗传特性（选择优良品种）相结合，是协同提升直播稻抗倒伏性和产量的最有效策略。这为未来直播稻抗倒伏栽培的“品种-栽培”一体化技术体系构建提供了重要思路。