研究团队Wenqiang Shen等来自西南大学农学与生物技术学院、水稻研究所、作物分子改良教育部重点实验室等单位，于2025年7月在*The Plant Journal*发表了题为《aberrant carbohydrate partitioning 1 modulates sucrose allocation by regulating cell wall formation in rice》的研究论文。该研究通过鉴定水稻碳水化合物分配异常突变体acp1，揭示了ACPI蛋白通过调控细胞壁形成影响蔗糖长距离运输的分子机制。

学术背景

碳水化合物分配是植物生长发育的核心过程，其中蔗糖（sucrose）作为主要运输形式通过韧皮部从源叶向库组织转运。尽管已发现多个调控该过程的基因（如玉米的SXD1、TDY1/2、CPD33等），但植物如何协调细胞壁结构与蔗糖运输压力的关系仍不清楚。本研究针对这一科学问题，旨在解析水稻中新型蛋白ACP1通过调控细胞壁纤维素沉积维持膨压（turgor pressure），从而影响碳水化合物分配的机制。

研究流程与方法

1. 突变体鉴定与表型分析

从籼稻”西农1B”EMS诱变库中筛选出叶片早衰且淀粉异常积累的acp1突变体。通过大田实验系统比较了突变体与野生型（WT）的农艺性状：
- 光合参数：抽穗期测定显示，acp1净光合速率（Pn）降低48.6%，气孔导度（Gs）下降81.3%
- 碳水化合物检测：碘染（I₂/KI）和TEM证实突变体叶片淀粉粒夜间降解受阻（图1e-j），HPLC检测显示源叶蔗糖含量显著增加而库组织减少（图1l-m）
- 衰老相关基因：qRT-PCR显示叶绿素降解基因（RCCR1、SGR等）上调2-5倍

2. 基因克隆与功能验证

采用图位克隆将acp1定位到6号染色体71 kb区间（693株F₂群体），测序发现LOC_Os06g03380第365位A→G突变导致Glu122→Gly替换（图2a）。通过基因组互补实验（5923 bp片段含3050 bp启动子）获得10株表型回复株系，其淀粉超积累表型与突变体一致（图2c-i）。

3. 蛋白特性与亚细胞定位

生物信息学分析显示：
- 结构域：含有DUF4220和DUF594两个未知功能域
- 系统发育：单子叶植物中保守性高于双子叶（图S7）
- 亚细胞定位：ACPI-GFP与内质网（ER）标记HDEL-mCherry共定位（图3a）

4. 运输功能验证

• 荧光示踪：CFDA（5,6-羧基荧光素二乙酸酯）实验显示acp1茎尖分生组织荧光信号缺失（图5a-b）
  
• 蔗糖外排实验：离体叶片EDTA溶液中acp1蔗糖输出量减少35%（图5c）
  

5. 细胞壁与膨压分析

• 纤维素含量：TFA水解法测定acp1源叶纤维素减少23%（图6a）
  
• 超微结构：TEM发现突变体筛管细胞壁呈现”褶皱状”异常（图6e-f）
  
• 膨压测定：acp1膨压（ψp）显著低于WT（图7c），与细胞壁缺陷表型一致
  

关键结果与发现

1. 代谢通路调控：acp1中蔗糖合成基因（OsSPS1/2）下调而淀粉合成基因（OsAGPL1/OsPHOL）上调，解释碳流重分配现象（图4）
   
2. 细胞壁缺陷机制：纤维素合成相关基因（OsCESA4/7/8等）表达下降导致筛管壁结构异常（图6b）
   
3. 运输模型：细胞壁完整性破坏→筛管抗压能力下降→膨压不足→蔗糖长距离运输受阻（图S12）
   

研究意义与创新性

理论价值：
- 首次发现含DUF4220/DUF594结构域的ER定位蛋白参与细胞壁调控
- 提出”细胞壁完整性-膨压维持-蔗糖运输”的级联调控模型

应用潜力：
- ACPI可作为遗传改良靶点，通过优化碳水化合物分配提高水稻产量
- 为其他禾本科作物抗倒伏育种提供新思路

研究亮点

1. 创新方法：结合CFDA活体示踪与EDTA离体外排实验，多维度验证运输缺陷
   
2. 跨尺度分析：从纳米级TEM观察到植株水平农艺性状测定，系统解析表型机制
   
3. 特殊材料：acp1与已报道的ossac1突变体含相同结构域但功能分化，为基因家族研究提供新线索
   

该研究为植物源-库运输调控网络补充了关键环节，后续可通过互作蛋白筛选进一步揭示ACPI调控纤维素合成的具体分子途径。