J. C. Macdonald与H. Gulbudak 在《Journal of Mathematical Biology》上发表的研究“Forward hysteresis and Hopf bifurcation in an NPZD model with application to harmful algal blooms”
本研究由美国路易斯安那大学拉斐特分校数学系的J. C. Macdonald和H. Gulbudak完成，Macdonald博士现同时在以色列特拉维夫大学生命科学学院任职。该论文于2023年8月17日在线发表在《Journal of Mathematical Biology》第87卷第3期。这项研究属于数学生物学领域，聚焦于水生生态系统基础营养动力学模型的数学分析与生态应用。
浮游生物是水生食物网的基础，而有害藻华（Harmful Algal Blooms, HABs）作为一种重要的生态扰动，其背后的浮游植物-浮游动物种群动态变化机制尚待深入探究，尤其是在现有模型中纳入有害藻华的过程化效应。针对此问题，作者首先提出了一个包含营养盐（Nutrient）-浮游植物（Phytoplankton）-浮游动物（Zooplankton）-碎屑（Detritus）的NPZD模型框架。该模型的创新之处在于，它在经典的NPZ模型基础上，引入了一个描述浮游植物过度生长对浮游动物产生的有害效应功能项，并拆分营养盐模块、新增碎屑模块以更精确模拟营养盐循环。通过重新参数化，模型最终呈现为一个包含四个耦合常微分方程的动力学系统。
在构建新模型后，研究者并未直接分析这个复杂的NPZD系统，而是采取了由简入繁、层层递进的研究策略，将整个工作流程分解为三个相互关联的数学分析阶段。
第一阶段，对基础NPZ模型进行详尽的阈值动力学分析。该NPZ模型是NPZD模型的基础，作者分别考察了两种不同的浮游动物死亡项：线性死亡和二次死亡。在此分析中，研究定义了关键的“浮游动物入侵数”（Zooplankton invasion number, R0），其生物学含义是平均浮游动物寿命经浮游植物承载能力函数缩放后的数值。数学推导证明，在线性死亡情形下，当R0小于1时，系统的浮游动物灭绝平衡点是局部渐近稳定的；当R0大于1时，该平衡点不稳定，且系统存在唯一的共存平衡点。研究人员进一步推导了该共存平衡点的局部渐近稳定性和Hopf分岔发生的精确数学条件。Hopf分岔在生物学上对应着“捕食者-猎物反馈环”，即种群出现周期性振荡。作者还针对一个营养盐封闭、浮游动物死亡后立即循环为营养盐的特殊情形，利用Dulac准则严格证明了当浮游动物入侵数R1小于1且总营养盐低于浮游植物承载量时，浮游动物灭绝平衡点具有全局渐近稳定性。在二次死亡情形下，数学结构更为复杂，无法获得共存平衡点的显式解，但研究者应用Smith和Thieme的一般持久性理论，成功证明了至少存在一个共存平衡点，并同样给出了该平衡点稳定和发生Hopf分岔的判别条件。这些理论结果通过详尽的单参数和双参数分岔图得以直观呈现，揭示了两种死亡项下模型截然不同的定性行为：二次死亡项模型可以展现出具有双稳态的正向滞后现象和Hopf分岔，暗示着系统在环境条件连续变化时可能发生灾难性的状态跃迁；而线性死亡项模型则表现为Hopf分岔或跨临界分岔。
第二阶段，在新建立的NPZD模型上扩展阈值分析，这是研究的核心递进。研究者首先定义了两个衡量生态系统健康的新指标：“浮游植物持久性数”（phytoplankton persistence number, p_p0）和“浮游动物持久性数”（zooplankton persistence number, p_z0）。p_p0被定义为浮游植物平均寿命与系统固有营养盐水平函数的乘积，当p_z0大于1时，浮游植物种群被证明是稳健且一致持久的，即不会灭绝。更为重要的是p_z0，它被定义为p_p0与另一个包含有害效应参数的复杂表达式中的最小值。数学推导证明，当且仅当p_z0大于1时，浮游动物种群是稳健持久的，且系统至少存在一个共存平衡点。这一结果将浮游动物灭绝的风险与生态系统的基础参数直接联系起来。数值模拟进一步揭示了该NPZD模型的复杂分岔动力学。模型在参数空间中同样表现出正向滞后和双稳态现象，即当p_z0大于1时，共存平衡点曲线从浮游动物灭绝平衡点分岔出来，但过渡区域存在多个局部吸引子，系统最终稳定在哪个状态依赖于初始条件。同样，在特定参数区也观察到了作为高、低浮游植物丰度过渡状态的Hopf分岔。基于此，作者提出了“生态系统平衡”（ecosystem balance, b）这一概念，定义为1减去p_p0与p_z0的比值，理想平衡状态为b=0，b大于0表明生态系统倾向于浮游植物，小于0则倾向于浮游动物。模拟显示，当b大约大于0.5时，系统就可能发生有害藻华——即在浮游植物数量激增的同时，浮游动物数量反而下降，这正体现了模型新增有害效应项的核心机制。
第三阶段，将季节性和生态扰动（富营养化和再贫营养化）纳入模型，检验其在更真实场景下的生态学蕴涵。通过引入一个改进的伽马函数作为扰动函数，可以灵活模拟不同持续时间、不同峰值强度的营养盐输入或耗尽事件。模拟结果得出了两条重要结论：第一，对于一个非健康、失衡且倾向于浮游植物的生态系统（b值较大），一次严重的富营养化事件将极易导致浮游动物的（局部）灭绝，这构成了一个临界转换点或生态学临界点，解释了为何在全球变暖和水体富营养化加剧背景下，有害藻华事件频次和严重性增加；第二，即便是初始状态健康的生态系统，也对长时间的营养盐耗尽（再贫营养化）极度敏感，模拟显示，仅一年的营养盐低于典型固有水平就可能导致整个浮游生物群落的崩溃，而且仅仅逆转营养盐流向并不能立即恢复原有状态，表现出清晰的滞后效应。
本研究的核心价值在于为有害藻华建模迈出了关键一步。其最主要的科学贡献是首次在多营养层级模型中纳入了基于过程的有害藻华效应，将浮游动物的净繁殖率塑造为受浮游植物双重影响（捕食增益与过度生长抑制）的函数，这与先前研究仅关注捕食关系的模型有本质区别。研究提出的持久性数p_p0和p_z0为量化评估水生生态系统健康状态和脆弱性提供了一个坚实的数学框架和潜在的工具，生态管理者可根据特定湖泊或海域的参数来计算这些指标，以监测和预警有害藻华及浮游动物灭绝的风险。此外，该研究揭示了正向滞后、双稳态和临界转换等非线性动力学现象在生态系统中的存在，强调了生态扰动即使在环境压力解除后也可能造成不可逆的严重后果，这对于理解全球变化背景下水生生态系统的响应与恢复力具有深刻的理论指导意义。未来的工作可进一步将该生物动力学模型与描述水体物理过程的流体动力学模型耦合，以探究生物-物理因素对有害藻华的共同影响。