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研究作者与发表信息

本研究由四川农业大学水稻研究所的杨明马、铁显娜、石元庆、刘宁、刘汝宏基、李磊磊、罗冠洲、李瑞杰、王程、黄兴海、王中林、陈宗奎、杨志远、孙永健和马均等人完成，其中马均为通讯作者。研究成果发表于学术期刊 Field Crops Research 第348卷，论文编号110693，于2026年8月31日在线发表，DOI为10.1016/j.fcr.2026.110693。研究得到了四川农业大学水稻研究所及四川省作物生理生态与栽培重点实验室的支持。

研究背景与研究目的

水稻是全球最重要的粮食作物之一，在保障粮食安全中发挥着核心作用。过去数十年间，集约化氮肥施用虽然大幅提高了水稻产量，但也带来了氮肥利用效率低下和严重的环境问题。在中国水稻生产体系中，氮肥利用效率仅为28%–35%，同时导致了土壤酸化、有机质下降以及稻田甲烷和氧化亚氮排放增加等负面效应。因此，如何在减少氮肥投入的同时维持水稻生产力，已成为现代农业面临的重大挑战。

褪黑素（melatonin, MT）作为一种多功能植物激素，已被证实在胁迫条件下能够调节光合作用以及碳氮相关代谢。然而，外源褪黑素能否在减氮条件下通过改善光合碳同化和氮同化相关过程来维持水稻生产力，此前尚不清楚。基于此，本研究提出假设：外源褪黑素能够通过维持叶片光合性能和光系统II（PSII）活性、促进蔗糖与可溶性糖代谢、增强关键氮同化酶活性，进而提高花后干物质积累、氮积累与转运、库形成和籽粒产量，从而部分缓解减氮对水稻的不利影响。研究旨在明确褪黑素在减氮条件下对水稻产量的维持效应，量化其对光合性能、叶绿素荧光、碳氮代谢、干物质和氮积累转运、氮利用效率及产量形成的影响，并阐明其生理基础。

研究设计与方法

本研究于2024年和2025年在四川农业大学现代农业研发基地进行了为期两年的大田试验。试验采用裂区设计，主区为四个施氮水平，分别为0（N0）、90（N1）、120（N2）和150 kg hm⁻²（N3），其中N3代表当地常规施氮量，N2和N1分别对应减氮20%和40%。副区为两个褪黑素处理，分别为清水对照（M0）和200 μmol L⁻¹褪黑素（M1）。褪黑素在水稻生长季内喷施三次，分别在移栽后5天、分蘖盛期和倒四叶期进行。试验共设8个处理，每个处理3次重复，小区面积为15 m²。供试品种为中华11号。磷肥和钾肥分别按90 kg P₂O₅ hm⁻²和150 kg K₂O hm⁻²施用。

在测定指标方面，研究者在拔节期、齐穗期和成熟期选取代表性植株，测定了光合参数（净光合速率Pn、气孔导度Cond、胞间CO₂浓度Ci、蒸腾速率Tr）、叶绿素荧光参数（PSII有效量子产量Y(II)、电子传递速率ETR、调节性能量耗散量子产量Y(NPQ)、PSII最大光化学效率Fv/Fm）、碳代谢指标（蔗糖含量、可溶性糖含量、蔗糖合酶SS和蔗糖磷酸合酶SPS活性）、氮同化关键酶活性（硝酸还原酶NR、谷氨酰胺合成酶GS、谷氨酸合酶GOGAT和谷氨酸脱氢酶GDH）。同时测定了各时期各器官的干物质和氮积累量，并计算了花后干物质积累、干物质转运、氮转运及相关效率指标。成熟期测定产量构成因素（有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重、总颖花数）和实际产量，并计算了氮肥农学利用效率和氮肥表观回收效率。统计分析采用SPSS 29.0进行裂区联合方差分析，年份、施氮水平和褪黑素处理均为固定效应，重复为随机效应。

主要研究结果

在干物质积累方面，褪黑素处理显著提高了水稻各生育期的干物质积累。各器官干物质积累随施氮量增加而增加，总体顺序为N0 < N1 < N2 < N3。与M0相比，M1在各施氮水平下均增加了茎、叶和穗的干物质积累，且在低氮条件下增幅更大。例如，2024年N0条件下，M1使拔节期茎和叶的干物质分别提高了25.43%和37.93%，成熟期穗干物质提高了25.37%。花后干物质积累随施氮量增加而显著增加，而干物质转运量、转运效率和转运对产量的贡献率则呈下降趋势。褪黑素在所有施氮水平下均提高了花后干物质积累，且在低氮条件下增幅更大。值得注意的是，在低中氮条件下，M1的干物质转运量、转运效率和转运贡献率普遍低于M0，表明褪黑素主要通过增强花后同化物积累来减少产量形成对前期贮藏同化物再转运的依赖。

在氮积累与转运方面，褪黑素处理促进了水稻各生育期的氮积累。各器官氮积累随施氮量增加而增加。与M0相比，M1在大多数施氮水平下增加了茎、叶和穗的氮积累，且在低中氮条件下效果更明显。2024年N0条件下，M1使拔节期茎和叶的氮积累分别提高了19.99%和58.21%，成熟期穗氮积累提高了31.58%。花后氮转运量在低中氮条件下相对较高，在高氮水平下下降。褪黑素在所有施氮水平下均提高了花后氮转运量，且在低中氮条件下增幅更大。

在光合参数方面，褪黑素显著提高了各生育期的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，同时降低了胞间CO₂浓度，且这种效应在低中氮条件下更为明显。净光合速率提高的同时伴随胞间CO₂浓度下降，说明褪黑素对光合作用的促进作用主要不是通过缓解气孔限制，而是与增强叶肉细胞的CO₂固定和利用能力有关。在叶绿素荧光方面，褪黑素提高了Y(II)、ETR和Fv/Fm，降低了Y(NPQ)，表明褪黑素有助于维持PSII功能稳定性，促进吸收光能向光化学过程的分配，而非热耗散。

在碳氮代谢方面，褪黑素显著提高了叶片蔗糖和可溶性糖含量以及SPS和SS活性，同时提高了NR、GS、GOGAT和GDH活性。这些效应在低中氮条件下更为突出，表明褪黑素在氮供应受限时更能强化碳同化相关代谢和氮同化能力。

在产量及构成方面，褪黑素在各施氮水平下均提高了实际产量，增幅在N0、N1、N2和N3条件下分别约为33.0%、6.3%、4.9%和3.1%，在低中氮条件下效果更强。褪黑素主要通过增加有效穗数和总颖花数以及提高结实率来促进产量形成，而对每穗粒数和千粒重的效应有限。N2M0的产量已达到N3M0产量的97.3%–97.6%，而褪黑素进一步使N2产量提高约4.9%，从而使N2M1的产量与高氮处理相当。在氮利用效率方面，以各褪黑素水平内的零氮处理为参照时，M1的氮肥农学利用效率和表观回收效率均低于M0，这主要是由于褪黑素在零氮条件下即已显著提高了产量和氮积累，抬高了计算边际响应的基线。这并不代表褪黑素处理的整体农艺表现较差，相反，各施氮水平下褪黑素的绝对产量均更高。

结论与价值

本研究证明外源褪黑素能够部分缓解减氮对水稻籽粒产量形成的不利影响。其有益效应与持续维持的源活性、光合碳同化和氮同化相关性状的改善、花后同化物积累的增加以及库形成和库实现的优化密切相关。研究结果表明，褪黑素同时改善了碳代谢和氮代谢相关性状，从而支持了生育后期持续的物质积累，尤其在低中氮条件下效果更为突出。从应用角度看，外源褪黑素可作为一种有效的农艺措施，在降低氮肥投入的条件下维持水稻生产力，为绿色低碳水稻生产提供了基于田间试验的生理学证据。

研究亮点

本研究的亮点在于系统揭示了外源褪黑素在减氮条件下对水稻碳氮代谢的协同调控效应，明确了其对源活性和库形成的双重促进作用。研究采用了两年大田裂区试验设计，结合光合气体交换、叶绿素荧光、碳氮代谢酶活性及物质积累转运等多层次指标，构建了从叶片生理到群体产量形成的完整证据链。尤为值得关注的是，研究运用“匹配零氮参照”的方法评估氮利用效率，清晰区分了绝对产量表现与边际氮响应之间的差异，避免了因褪黑素在零氮条件下即产生显著效应而导致的氮利用效率指标误读。此外，研究提出的“光合维持—碳氮代谢增强—后期积累增加”的连续作用路径，为理解褪黑素在减氮栽培中的生理机制提供了新的视角。