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主要作者与机构及研究发表情况:
本文研究由Aiyu Zheng(普林斯顿大学生态与进化生物学系,美国)和Jianhua Lv(浙江农林大学亚热带森林培育省级重点实验室,中国杭州)主导完成,文章发表于2023年在《Landscape Ecology》期刊上,DOI为:https://doi.org/10.1007/s10980-023-01669-z。
研究背景与目的:
本研究的主题是探讨毛竹(Moso bamboo, Phyllostachys edulis)在不同空间尺度扩展的模式以及它与竞争树种的相互作用。毛竹是一种具有快速生长性质的竹种,其扩展不仅改变了森林生态系统的生态结构,还影响了碳循环等关键生态过程。毛竹在全球气候变化的驱动下持续向邻近森林扩展,形成更多的过渡区(ecotone)。这些森林-竹类过渡区为研究竹种与其他竞争物种在不同空间尺度的生态过程提供了关键窗口。
已有研究表明,在气候变化的背景下,物种分布的时空变化是重要的生态学议题。但气候并非唯一因素,种间竞争(interspecific competition)也会对物种范围的变化产生影响。毛竹作为一种优势性的克隆生长型植物,其侵略式扩展与资源分配策略紧密相关。然而,目前关于毛竹与森林树种交界处的生态动力学尚不完全清楚。本研究的目的是:(1)探讨毛竹-树种过渡边界是否发生了位移及如何发生;(2)验证毛竹的空间分布是否遵循其借助边界“围扩”(engulfing strategy)的竞争策略;(3)分析毛竹在向树种扩展过程中资源分配(如碳、氮、可溶性糖和淀粉)如何变化;(4)综合揭示上述结果如何支持毛竹扩展前沿的生态动力学。
研究流程与方法:
研究区与数据采集:
研究区位于中国浙江天目山国家自然保护区(Tianmu Mountain Nature Reserve,简称TMNR),为亚热带湿润区,主要森林类型为常绿阔叶林、落叶阔叶林及混交林,本地区气候适宜毛竹生长。毛竹在过去三十年内显著扩展,年扩展率为4.47到26.1公顷不等。本研究利用遥感图像配合野外调查的方法,重点研究竹种与森林树种的交界带(竹-树过渡区)。
遥感数据处理:
本研究分析了1984至2015年的毛竹分布动态,结合2014、2018及2021年的Landsat OLI-8遥感图像。通过图像辐射校正和大气校正后,利用监督分类对图像进行了竹种与树种分类,最终提取主要植被类型:毛竹、常绿树、落叶树等。选用k-近邻(KNN)算法完成分类,并通过Google Earth图像验证分类精度,准确率约为83.8%。研究利用R语言进行竹种分布时间序列动态分析。
野外调查:
通过建立三个长90米、宽10米的样线,覆盖竹-树过渡梯度(包括竹区[zone B]、混合区[zone M]、树区[zone F]),对交界带的森林结构和植株分布进行了详细调查。研究记录每个样线内胸径(DBH)大于1厘米的所有竹种和树种的具体位置,并测量植株距离与角度后换算为坐标。毛竹根据其生长年限分为0–2年、2–4年及4–6年三组。
样本采集与化学分析:
在每个区内随机选定的样产单位中采集毛竹的茎、根及地下茎样品,分别测定其总碳、总氮及非结构性碳水化合物(NSC, 包括淀粉和总可溶性糖)浓度。同时测量组织密度作为结构性指标。分析进行了相关性测试,并结合平直回归分析资源分配模式。
空间点模式分析(Spatial Point Pattern Analysis):
为理解竹-树交界处种间相互作用,本研究将竹种和树种的空间分布视为双变量空间点过程,模拟分析了点分布的完全随机性假设(Complete Spatial Randomness and Independence, CSRI)。1000次模拟分析生成了竹种和树种邻居距离的分布,并比较观察到的分布是否显著偏离随机模式。
主要结果:
竹-树过渡区动态:
遥感结果显示,2018年毛竹面积自2014年的369.8公顷下降至148.7公顷,但随后至2021年恢复到296.7公顷,年均扩展约15.6公顷,低于历史最高扩展率。样线调查表明,不同样线的过渡边界移动程度差异较大。第一与第二样线目击较年轻的毛竹逐步向树区扩展,而第三样线两者间的扩展较为静止。大小分布的分析显示,毛竹和树种在边界的年龄和大小呈现一定规律。
竹种分布的空间点模式:
分析表明,竹种更倾向于聚集在与树区交界的地方,尤其是在竞争密集的边界通过聚集竹笋策略限制树种的扩展。这种聚集进一步支持毛竹的扩展,并在树木死亡时快速占据空隙。
资源分配模式:
毛竹在地下茎位置和资源储存方面显示出复杂的协调性。组织密度与碳储存显著正相关,并随地下茎组织密度升高淀粉与可溶性糖存储量增加。然而,地下茎氮浓度呈下降趋势,这可能是由于其被转移到更年轻的地上茎以支持快速生长。
研究的结论与价值:
本研究首次将毛竹扩展动力学与资源分配、竞争策略相结合,基于多尺度分析建立了毛竹扩展模式的详细描述。文章结论认为,毛竹通过地下茎实现的资源整合及边界聚集策略是有效的生存竞争优势。同时,研究突出指出,尽管毛竹扩展受竞争影响,但其克隆生长的持久性和垂直结构的优势使得其在特定生态边界上仍占据支配地位。此研究在全球植被动态预测、竹林管理与可持续发展等方面具有重要的科学价值和应用前景。
研究亮点:
- 提出并验证了毛竹“围扩”策略的有效性; - 实现了多尺度模式下竹-树过渡区动态的观察与机制揭示; - 在首次尝试中发现资源分配随扩展梯度变化的相关性,为毛竹克隆生长机制提供了新见解。