研究报告：水稻穗部粒重填充和诱导ABA浓度的研究

这项研究发表于《Journal of Experimental Botany》 (Vol. 63, No. 1, pp. 215–227, 2012) 上，并于2011年9月16日在线发表，DOI为10.1093/jxb/err263。研究的主要作者包括Hao Zhang、Hongwei Li、Liming Yuan、Zhiqin Wang、Jianchang Yang（扬州大学，江苏省农作物遗传与生理重点实验室）以及Jianhua Zhang（香港浸会大学生物系）。通信作者邮箱分别为jcyang@yzu.edu.cn和jzhang@hkbu.edu.hk。

背景和研究目的

水稻（Oryza sativa L.）是全球超过30亿人口的重要粮食作物，但其在生长过程中需耗费大量的灌溉水资源，约占全亚洲灌溉淡水资源的80%。随着人口增长以及水资源短缺的加剧（Bouman and Tuong, 2001），研究并优化节水灌溉技术如交替干湿灌溉（alternate wetting and drying, AWD）的必要性显得尤为重要。在过往研究中，交替干湿灌溉技术表现出可节约灌溉用水并增加稻谷产量的潜能（Yang et al., 2007; Zhang et al., 2008, 2010），但其在提高产量方面的生化机制尚未完全厘清。

本研究的目标是通过验证开花后交替湿润与中度土壤干燥（alternate wetting and moderate soil drying, WMD）灌溉方法，探究其对水稻谷粒充实速率以及在蔗糖-淀粉转化途径中关键酶活性的影响，特别是其对花后晚开花的劣等小花（inferior spikelets）粒重的促进机理。此外，研究还分析了脱落酸（abscisic acid, ABA）这一与水分胁迫密切相关的植物激素在调控上述过程中的作用。

实验和研究方法

本研究的田间实验于中国江苏省扬州大学研究农场（32°30’N, 119°25’E）进行，实验土壤类型为砂质壤土。选用了两个杂交型超级稻品种——扬粱优6号（YLY-6）和两优培九（LYP-9），每个品种的种植密度为每穴一株，株距为0.2x0.2米，移栽后在整个生长季节中采用标准水肥管理策略。

实验设计为随机区组设计，并分为两种灌溉处理： 1. 常规灌溉（CI, continuous flooding），即整个谷粒填充阶段保持2~3厘米的水深； 2. 交替湿润与中度干燥（WMD），即保持土壤水势在-25 kPa以下再进行灌溉回湿。

实验中，花粉穗花开放时间被精确记录，并按照每穗早开花的优等小花（superior spikelets）和晚开花的劣等小花进行分类，分别对谷粒重量、酶活性、可溶性糖浓度及脱落酸浓度进行了动态测量。

主要测量和分析步骤

1. 谷粒填充速率测定
   用Richards方程（Richards, 1959）拟合谷粒填充过程，以谷粒重的最大值的95%-5%光期为活跃填充阶段，计算平均粒重增速。

2. 土壤和叶水势监测
   通过张力计测量WMD灌溉处理下的土壤水势和叶片水势，探讨此灌溉处理是否对植物水力学产生不利影响。

3. 酶活性和ABA浓度分析
   提取并测定蔗糖合酶（sucrose synthase, SUSase）、淀粉合成酶（starch synthase, StSase）、淀粉分支酶（starch branching enzyme, SBE）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（adenosine diphosphate-glucose pyrophosphorylase, AGPase）活性，以及ABA浓度。数据通过线性回归验证不同因子间的相关性。

4. 外源ABA和氟乐隆影响
   在温室实验中施加外源ABA以及ABA合成抑制剂（fluridone），探讨其对劣等小花谷粒填充和上述生化反应的影响。

实验结果

1. 谷粒重和充实速率
   WMD处理显著提升了劣等小花的谷粒充实速率，且显著增加了谷粒重量（较CI增加28.6%）。然而，对早开花的优等小花，灌溉方式无显著影响。

2. 酶活性动态变化
   对WMD处理而言，关键酶（包括SUSase、AGPase、StSase和SBE）的活性在劣等小花中显著提高，且这些酶活性水平与谷粒充实速率密切正相关（R值均显著达到P<0.01）。相对而言，酸性逆转酶（acid invertase, AI）活性并未受到WMD显着影响，表明SUSase在蔗糖分解中的主导作用。

3. ABA浓度与作用机制
   WMD处理显著提升了劣等小花谷粒中的ABA浓度，且ABA与关键酶活性及粒重填充速率均表现出强相关性（R>0.7，P<0.01）。此外，外源ABA处理模仿了WMD对关键酶活性和谷粒填充速率的正向激励效应，而氟乐隆则抑制了上述效果。

结论与意义

本研究揭示了通过调控关键酶活性来提高稻谷内源“库强度（sink strength）”的可能生化途径。WMD灌溉模式不仅可以节约水资源，还能通过提高劣等小花淀粉代谢的关键步骤及ABA水平，显著改善稻穗粒重和填充速率。这对干旱地区水稻种植策略优化具有重要应用价值。

研究提示，在分子机制层面，ABA可能通过增强酶促反应中的糖信号传递或基因表达调控（Rock and Quatrano, 1995; Akihiro et al., 2005）起到促进作用。未来，可进一步探讨ABA如何精准调控蔗糖向淀粉的转化。

研究亮点

1. 发现亮点
   首次将WMD灌溉模式与ABA信号及蔗糖转化关键酶的激励作用建立关联。

2. 方法创新
   在大田条件下结合灌溉处理与激素分析，开发了一整套田间-试验室结合的分析路径。

3. 应用价值
   为干旱胁迫地区节水稻作及杂交稻“超等劣等”小花调控提供了新思路。

此研究为水稻增产奠定了基础，并对节水农业和生理生态学研究具有深远意义。