本研究由内蒙古农业大学农学院的杨金虎、张宏杰、赵新尧、田乐乐、韩丽、李晓荣、李立军等人，联合内蒙古自治区农牧业科学院资源环境与可持续发展研究所的张艳丽共同完成。通讯作者为李晓荣和李立军。论文发表于 Field Crops Research 第349卷，文章编号110715，于2026年9月14日在线发表，接收日期为2026年9月10日。
该研究属于作物栽培学与生理生态学交叉领域，核心关注施氮量与种植密度对藜麦冠层光分布、茎秆机械强度及产量形成的协同调控机制。藜麦作为一种兼具高营养价值和广泛环境适应性的战略作物，在全球粮食安全与边际土地利用中地位日益突出。然而，密植虽可提升群体产量潜力，却会恶化冠层中下部光环境，削弱茎秆机械性能，显著提高倒伏风险。施氮虽能促进光合与生物量积累，但过量施氮反而抑制结构性碳水化合物合成，降低木质素含量，进一步损害茎秆强度。以往研究多局限于单一性状或简单相关分析，难以系统揭示氮密互作下“冠层光环境—光合生化能力—碳水化合物积累—茎秆力学性能—倒伏与产量”的级联调控路径。因此，该研究旨在明确施氮量与种植密度如何协同调控上述过程，筛选出兼顾抗倒伏与高产的氮密组合，为藜麦精准氮管理与密度优化提供生理学依据。
研究于2024—2025年在内蒙古赤峰市翁牛特旗藜麦科技中心进行，试验地属中温带半干旱大陆性季风气候，土壤为栗钙土。供试品种为甘肃省农业科学院选育的“陇藜5号”。采用裂区设计，主区为四个施氮水平：0、120、180、240 kg ha⁻¹，分别记为N₀、N₁₂₀、N₁₈₀、N₂₄₀；副区为五个种植密度：7.50、11.25、15.00、18.75、22.50 ×10⁴ 株 ha⁻¹，分别记为D₇.₅₀至D₂₂.₅₀。采用宽窄行种植（60 cm与40 cm交替），磷肥和钾肥全部基施，氮肥按基追比5:5施用，追肥于抽穗期进行。试验共20个处理组合，每处理3次重复。测定工作覆盖两个完整生长季，在抽穗期、开花期和灌浆期系统测定了冠层光合有效辐射、冠层透光率及叶片光合酶活性；在灌浆期采集茎秆样品，测定茎秆干重、茎长、茎秆充实度、弯曲强度、穿刺强度、压碎强度，以及可溶性糖、淀粉、纤维素、半纤维素和木质素含量；在生理成熟期统计倒伏率与实际收获产量。冠层光合有效辐射采用SunScan冠层分析系统，将冠层垂直分为上、中、下三层（分别对应株高四分之三、二分之一和四分之一处）进行测定，并计算中层与下层的光合有效辐射透过率。叶片光合酶活性包括核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶和果糖-1,6-二磷酸酶，使用商品化检测试剂盒测定。茎秆力学强度采用YYD-1型茎秆强度测定仪，在基部第三节间中点测量；结构性碳水化合物含量同样采用北京盒子生物科技有限公司的检测试剂盒；可溶性糖采用蒽酮比色法，淀粉采用酶解法。数据通过SPSS 27.0进行裂区方差分析，施氮量以主区误差检验，密度及氮密互作以副区误差检验，处理间均值用Tukey HSD法在0.05水平比较，绘图采用Origin 2026完成。
研究结果首先表明，冠层光合有效辐射和透光率随生育进程推进持续下降，且表现为自上而下逐层衰减。增加施氮量和种植密度均显著降低中、下部冠层光有效性，其中高氮处理在中下部冠层的光合有效辐射透光率抑制更为明显。然而，相关性分析表明，籽粒产量与冠层光合有效辐射或透光率无显著相关，却与光合酶活性呈强正相关。这说明在本试验条件下，光合生化能力比单纯的光环境指标更能决定生产力。光合酶活性对施氮量和密度均呈单峰响应，施用N₁₈₀和种植密度D₁₅.₀₀时达到最高，且三种酶均在开花期达峰值。N₁₈₀×D₁₅.₀₀组合在两年各生育期的酶活性始终最高，较N₀×D₇.₅₀提升约27%—61%。茎秆干重、茎长和充实度随施氮量增加而上升，随密度增大而下降；茎秆力学强度同样随施氮量增加呈上升趋势，随密度增大明显降低，其中N₂₄₀相比N₁₈₀在各力学指标上出现数值下降，表明过量施氮不能进一步提升茎秆强度。非结构性碳水化合物中，可溶性糖对密度的敏感性高于淀粉；在N₁₈₀和D₁₅.₀₀时含量最高。结构性碳水化合物方面，适宜的氮密组合显著促进纤维素、半纤维素和木质素积累，过高密度（D₁₈.₇₅、D₂₂.₅₀）则大幅抑制其积累。主成分分析中，前两个主成分共解释总变异的87.2%，其中第一主成分捕获冠层生理、产量和茎秆倒伏相关性状的主要变异，第二主成分区分光分布和光合酶活性的相对贡献。相关矩阵进一步显示，倒伏率与茎秆力学强度和各碳水化合物含量均呈负相关，证实碳水化合物积累与茎秆结构完整性共同决定抗倒伏能力。产量对氮和密度均呈单峰响应，最高值出现在N₁₈₀×D₁₅.₀₀。该组合两年产量较D₇.₅₀提高约38%—41%，较D₂₂.₅₀提高约60%—74%，同时保持较低倒伏率。N₁₈₀×D₁₅.₀₀在两年间均实现了冠层光分布、光合酶活性、茎秆抗倒性和籽粒生产力的最佳平衡。
本研究的主要结论是：优化施氮量和种植密度可通过协调冠层光分布、光合生化能力、碳水化合物积累和茎秆力学性能来提高藜麦倒伏抗性和产量，而非单纯最大化冠层光截获。光合酶活性、碳水化合物积累和茎秆力学强度与产量的关联强于冠层光合有效辐射或透光率本身，说明优化冠层光环境主要通过增强光合生化能力与碳同化物分配来促进产量形成。在参试处理中，N₁₈₀与D₁₅.₀₀组合在两年间均表现出最佳的综合表现，可作为该生态区及类似环境下宽窄行种植体系中藜麦高产抗倒的管理策略。
该研究的科学价值在于，它将冠层光环境、叶片光合酶活性、茎秆碳水化合物组成与力学强度纳入统一分析框架，揭示了氮密管理下“光分布—生化能力—物质积累—力学支撑—产量”的多层级协同调控机制。与以往依赖单一性状或简单相关分析的研究相比，该研究通过主成分与相关矩阵的结合，明确了光合生化能力在连接光环境与产量中的核心中介作用，修正了“增加光截获即等于增产”的简单认识，为藜麦高产生理生态研究提供了新的理论视角。应用价值方面，该研究提出了明确的施氮量与种植密度优化组合，可直接指导藜麦生产中的氮肥管理和群体构建，尤其适合内蒙古中东部及气候条件相似地区的宽窄行种植体系。研究还指出，未来应进一步结合冠层结构参数直接观测、植株氮吸收与分配以及氮肥利用效率指标，以更全面解析氮密管理对冠层功能、倒伏抗性和产量形成的机制。
研究亮点体现在以下几个方面：第一，在两年田间试验基础上，系统刻画了冠层垂直光衰减和叶片光合酶活性的动态响应，发现产量与光合酶活动的关联强于传统光分布参数，揭示了生化限制在密植高氮条件下的重要性；第二，将非结构性碳水化合物和结构性碳水化合物的差异响应纳入分析，发现可溶性糖对密度更敏感，而结构性碳水化合物在极端氮密组合下显著受抑，为解释茎秆强度下降提供了代谢层面的证据；第三，通过多变量分析证实了“光环境—生化能力—物质积累—力学支撑—产量”的协同路径，为精准氮密管理提供了可检测的生理指标组合。此外，该研究还讨论了年度间产量氮密互作的差异，指出环境温度与降水变化可能调节互作强度，但总体趋势跨年一致，进一步增强了推荐组合的稳健性。