作者 Gisela Kaplan 就职于 University of New England, Armidale, NSW, Australia。该文发表于 Neuroscience and Biobehavioral Reviews 第 161 卷（2024 年），文章编号 105621，于 2024 年 3 月 12 日在线发表，是一篇开放获取的综述性论文，题为《The evolution of social play in songbirds, parrots and cockatoos - emotional or highly complex cognitive behaviour or both?》。本文围绕鸟类（特别是成年鸣禽、鹦鹉和凤头鹦鹉）的社会性玩耍行为，系统回顾了该领域的研究现状，讨论了玩耍与情绪、认知、大脑演化、社会结构及生态因素之间的关系，并提出了未来研究的方向。

本文的主要观点之一是，鸟类的社会性玩耍行为比以往认为的更为复杂，且与大脑尺寸、认知能力和社会组织密切相关。作者指出，尽管社会性玩耍在哺乳动物中已被广泛研究，但在鸟类中，尤其是成年鸟类中，相关研究仍非常有限。现已知的鸟类社会性玩耍主要集中在雀形目、鹦形目和犀鸟目。其中，鹦形目和部分鸦科鸟类因其脑容量大、晚成性发育、社会性强及寿命长，成为研究玩耍与认知关系的重要对象。作者引用自己 2020 年的研究，证明玩耍类型与脑容量存在梯度关系：社会性玩耍者脑容量最大，物体玩耍者次之，单独玩耍者再次，且均大于不玩耍者。这一发现提示社会性玩耍可能是复杂认知的指示器，而不仅是发育过程中的副产品。

文章进一步讨论了成年鸟类社会性玩耍的理论意义。与幼年玩耍的“社会技能假说”或“运动训练假说”不同，成年玩耍不直接服务于未来技能发展，因此需要从其他角度解释。作者提出，成年玩耍可能与巩固亲和关系、确认或测试复杂社会关系、缓解压力及增强合作有关。Palagi 的观点被引用，认为自然选择可能特别青睐那些具有高度社会容忍性或需要合作应对不确定环境的物种保留成年社会玩耍。此外，成年玩耍可能在群体中充当情绪调节或社会粘合的功能，类似于灵长类中的相互理毛。作者强调，目前尚缺乏专门针对成年鸟类玩耍功能的定量研究，但现有观察提示其具有重新评估社会纽带的意义。

在行为分类方面，Bond 和 Diamond 的分类被采用并强调保持社会性与非社会性玩耍的区分：玩耍邀请、玩耍追逐、空中玩耍、社会性物体玩耍和玩耍打斗。作者指出，玩耍邀请具有认知意义，因为其涉及对未来的预期和意图的交流。例如，小凤头鹦鹉存在两种邀请形式：一种是未获对方同意的自发式“rough and tumble”；另一种是在对方面前安静鞠躬的正式邀请，后者需要对方接受或拒绝。这种能力暗示了类似“心理理论”的认知基础。啄羊鹦鹉和鸮鹦鹉也通过头侧倾、跳跃接近和仰卧翻滚等方式发起玩耍。作者还特别加入“复杂玩耍”这一新的子类，以区别于简单的社会性物体玩耍。文中描述了两个澳大利亚喜鹊的案例：一是两只喜鹊协调推动挂在晾衣绳上的同伴，使其荡起来，这需要对重力、速度与时机有精确认知；二是喜鹊会玩“捉迷藏”，这种游戏涉及到部分遮蔽下的物体整体知觉（amodal completion），其认知水平被认为与五岁儿童相当。这些观察说明鸟类社会性玩耍不仅涉及运动，还包含复杂的认知过程。

关于发声行为与玩耍的关系，作者讨论了鸣禽和鹦鹉在声音学习上的差异。鸣禽有敏感的鸣唱学习期，而鹦鹉和凤头鹦鹉则多为终生的发声学习者。尽管鹦鹉不唱歌，但其大脑具有与鸣禽类似的鸣唱控制系统，且额外存在一层外壳系统。对于声音曲目大小与认知能力或玩耍行为之间的关系，已有实验证据不支持其存在强相关，因此发声复杂性不能作为玩耍行为的可靠预测指标。然而，特定的玩耍叫声可能通过情绪传染促进其他个体的玩耍行为。啄羊鹦鹉的研究发现，播放特定玩耍叫声后，群内其他个体会开始玩耍，但未必加入正在进行中的玩耍。这说明玩耍叫声可能作为一种正性情绪传播信号。

文章还探讨了晚成性、亲代抚育与寿命对玩耍行为演化的影响。所有雀形目和鹦形目物种均为晚成或超晚成鸟，这意味着雏鸟孵化后大脑仍持续发育，其脑容量可在生命周期中增长八至十倍。超晚成性与较长亲代抚育期密切相关。在澳大利亚和新西兰，许多物种在离巢后仍接受亲鸟保护数月甚至数年。例如，澳大利亚喜鹊幼鸟可在出生领域内停留超过七个月，部分个体甚至停留四年，且存活率接近 100%。这种延长的发育期和家庭支持为玩耍行为的出现与维持提供了安全条件。凤头鹦鹉是相对体型而言最长寿的鸟类之一，部分物种平均最大寿命可达 46 年。作者认为，慢生活史特征、长期亲代投资、复杂的家族网络与长寿形成了支持成年社会性玩耍的演化基础。

在神经科学层面，文章指出，鸦科和鹦鹉类的大脑具有与灵长类相似的端脑—中脑—小脑通路，这可能是复杂认知功能的基础。鹦鹉具有与鸣禽相似但更复杂的鸣唱控制系统，其前脑神经元密度高，且与灵长类在数量级上具有可比性。作者提出，未来研究可以在成年阶段比较玩耍与不玩耍物种的神经与激素过程，从而区分玩耍作为认知发展的原因或结果。此外，腹侧苍白球和腹侧被盖区的神经元已被证明参与运动的门控和奖赏评估，提示不同形式的玩耍可能激活不同的神经机制。

在生态与社会结构方面，作者强调，鹦鹉类多形成裂变—融合社会，灵长类和鸦科中的多层次社会网络也为玩耍提供了社会背景。合作繁殖在澳大利亚鸟类中尤为常见，某些古老谱系中超过 50% 的物种采取合作繁殖。这种社会性演化的深度提示玩耍行为可能与群体内合作与联盟维持有关。总体而言，文章认为，社会性玩耍在研究鸟类复杂认知、情绪管理及社会性演化中具有核心而非边缘的地位，并呼吁开展更多在自然环境中的观察研究和定量分析。