类型b：学术综述报告

作者及机构
本文由孙贝贝（中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所、中国科学院分子植物科学卓越创新中心、植物分子遗传国家重点实验室）、刘杰、葛亚超等共同完成，通讯作者为徐麟（xulin01@sibs.ac.cn）。合作单位包括上海师范大学生命与环境科学学院和中国科学院大学。论文发表于2016年《科学通报》（Chinese Science Bulletin）第61卷第36期，标题为《植物再生的研究进展》（Recent Progress on Plant Regeneration）。

主题与背景
本文综述了植物再生领域的核心机制与研究进展，重点探讨了两种再生方式——器官从头发生（de novo organogenesis）和体细胞胚发生（somatic embryogenesis）的细胞学基础与分子调控网络。植物再生能力是植物适应环境的关键特性，也是农业技术（如组织培养、扦插、嫁接）的理论基础。研究旨在回答Science提出的125个前沿问题之一：“单个体细胞如何形成完整植物？”

主要观点与论据

1. 植物再生的分类与细胞学本质

植物再生分为两类结果：
- 组织修复（tissue repair）：如根尖切除后的再生或嫁接愈合，依赖局部细胞增殖。
- 新植株再生：通过器官从头发生或体细胞胚发生实现。前者涉及不定根/芽的再生（如景天科植物离体叶片再生），后者通过体细胞脱分化为胚胎（如胡萝卜韧皮部细胞再生）。

支持证据：
- 拟南芥离体叶片实验证明，器官从头发生依赖内源激素（如生长素）的极性运输（Chen et al., 2014）。
- 体细胞胚发生可通过胁迫或激素（如2,4-D）诱导，如拟南芥根毛细胞在表观突变体（如pkl）中脱分化为胚胎（Fehér, 2015）。

2. 愈伤组织的多能性与全能性

愈伤组织分为两类：
- 非胚性愈伤组织（non-embryonic callus）：具有多能性（pluripotency），类似成体干细胞，可分化成器官（如根或芽）。
- 胚性愈伤组织（embryonic callus）：具有全能性（totipotency），类似胚胎干细胞，能发育为完整植株。

关键发现：
- 转录组分析表明，非胚性愈伤组织与根尖分生组织的干细胞龛（stem cell niche）基因表达相似（Sugimoto et al., 2010）。
- WOX11/WOX12基因标记的“根创始细胞”是非胚性愈伤组织形成的关键（Liu et al., 2014）。

3. 器官从头发生的分子机制

根从头发生分为四步：
1. 引导（priming）：伤口信号激活WOX11/WOX12，标记再生潜能细胞（如维管薄壁细胞）。
2. 起始（initiation）：WOX5和LBD16基因表达，形成根原基。
3. 模化（patterning）：根原基分化为根尖分生组织（RAM），WOX5聚集于静止中心（QC）。
4. 显现（emergence）：NAC1基因协助根尖突破外植体。

芽从头发生依赖细胞分裂素，需经历：
- 多能性获得阶段：非胚性愈伤组织形成。
- 芽祖细胞（shoot progenitor cell）阶段：WUS和CUC2基因激活，形成芽尖分生组织（SAM）。

实验支持：
- 拟南芥plt3/plt5/plt7突变体的愈伤组织丧失芽再生能力，证明根原基属性是多能性的基础（Kareem et al., 2015）。

4. 体细胞胚发生的调控网络

核心因素：
- 激素：高脱落酸（ABA）/低赤霉素（GA）比例、生长素（如2,4-D）极性分布。
- 胚胎特征基因：LEC1、LEC2、FUS3等过量表达可诱导体细胞胚。
- 表观抑制因子：PRC2复合体（催化H3K27me3）和PKL通过沉默胚胎基因维持体细胞状态。

自然案例：落地生根属植物叶缘直接产生体细胞胚，依赖STM和LEC1基因表达（Garces et al., 2007）。

5. 再生与发育的进化联系

再生与发育共享分子机制：
- 根/芽分生组织的干细胞维持均依赖WOX5（根）或WUS（芽）。
- 体细胞胚发生模拟了合子胚胎发育的激素与基因表达模式（如高ABA/低GA）。

论文的价值与意义

1. 科学价值：

   • 系统阐释了植物再生的细胞谱系与分子路径，填补了“单细胞如何再生完整植株”的理论空白。
     
   • 提出“愈伤组织具根原基属性”的新观点，修正了传统脱分化理论。
     

2. 应用潜力：

   • 为作物遗传改良（如难再生物种的组织培养）提供靶点（如WOX11过表达促进再生）。
     
   • 推动无性繁殖技术进步，例如通过调控表观因子（如PKL）提高体细胞胚发生率。
     

3. 跨学科启示：

   • 植物再生与动物干细胞研究的类比（如成体干细胞转分化），为再生医学提供参考。
     

亮点总结
- 理论创新：首次将愈伤组织定义为“类根原基细胞团”，揭示其多能性本质。
- 技术整合：结合转录组、表观组（H3K27me3）和细胞谱系追踪（WOX11标记）解析再生过程。
- 跨物种比较：指出单子叶植物（如水稻）再生困难可能与伤口信号响应差异相关，为后续研究指明方向。