本文报道了一项由北京师范大学生命科学学院李若男（Ruonan Li）与吕楠（Nan Lyu）等人完成的原创性研究，题为“Animal personalities influence male mating behavior and reproductive fitness”（动物个性影响雄性交配行为与繁殖适合度）。该研究发表于《behavioral ecology》期刊2025年第36卷第1期，文章编号为arae094，于2024年11月20日在线发表。合作单位包括英国埃克塞特大学生态与保护中心、西南民族大学四川若尔盖高寒湿地生态系统国家观测研究站、南京林业大学生命科学学院以及河南工业大学食品科学与技术学院。通讯作者为吕楠。
动物个性（animal personality）是指个体间行为差异在时间上和/或不同情境下保持一致的现象。已有研究表明，动物个性与多种繁殖相关行为存在关联，例如大胆或温顺的雌性加拿大盘羊繁殖更早、断奶成功率更高，快速探索的雄性大山雀在额外配对父权方面投入更高。然而，目前关于个性如何直接影响雄性交配行为的研究仍然有限，大多数研究聚焦于雌性偏好哪些个性特征或雌性个性如何影响其择偶。
体型（body size）对交配行为具有重要影响，包括交配持续时间和频率。在此基础上，本研究提出新的假设：动物的个性差异也可能影响雄性交配行为，进而影响其繁殖适合度（reproductive fitness）。研究选取赤拟谷盗（Tribolium castaneum，鞘翅目拟步甲科）作为模式物种，该昆虫长期以来被用于遗传进化、害虫防治和行为生态学研究。研究目的包括：（1）确定步行距离（walking distance）、出庇护所时间（emergence from shelter）、假死行为（death-feigning）和食物斑块发现（patch discovery）四种行为特质是否具有可重复性，从而构成不同的个性特质；（2）评估雄性交配行为（首次交配潜伏期、交配次数、平均交配持续时间）是否与这些行为特质相关；（3）评估不同个性雄性的繁殖适合度（成功受精雌性数量、后代数量）。
实验共使用175只雄性赤拟谷盗，在31°C、70%湿度的培养箱中饲养。雄虫在蛹期与雌虫分离，羽化两天后随机选取进行个性测试。个性测试包括四项行为试验：第一项为步行距离测试，将雄虫置于铺有滤纸的9厘米培养皿中央，用摄像机记录5分钟活动轨迹，通过Cineplex Studio软件提取运动轨迹并在R中计算总步行距离，作为活动性（activity）指标；第二项为出庇护所测试，将雄虫置于1×1×3厘米纸盒底部，关闭30秒适应暗环境后打开，记录其爬出纸盒所需时间，时间越短代表越大胆（boldness）；第三项为假死测试，将甲虫腹面朝上置于培养皿中，用木棍轻触腹部诱导假死行为，记录从触碰到首次可见运动的时间，时间越长代表对捕食的恐惧反应越强烈；第四项为食物斑块发现测试，将雄虫置于54×10×5厘米矩形区域一端，另一端放置20克面粉-酵母混合物，记录其发现食物所需时间作为探索性（exploration）指标。四项测试完成后间隔3天重复一轮以评估行为可重复性。
个性测试后，对目标雄虫鞘翅进行绿色标记以便与雌虫区分。每只雄虫与5只随机选取的未交配雌虫组成交配组，置于3.5厘米培养皿中，用摄像机记录30分钟交配行为。通过录像回放收集三个交配行为指标：首次交配潜伏期（latency to first mating）、交配次数（number of matings，即30分钟内成功交尾次数）、平均交配持续时间（mean duration of each mating）。交配后，将每只雌虫转移至含20克面粉-酵母混合物的9厘米培养皿中产卵，每15天转移至新培养皿，直至停止产卵。后代数量在发育为成虫后统计，成功产生后代的雌虫数量作为受精雌虫数量指标。
对每只雄虫称重并拍照，测量后足股节长度、前胸背板长度和宽度、鞘翅长度和宽度。对除后足股节长度外的形态参数进行主成分分析（PCA），第一主成分（PC1）解释78%的方差，作为“体型”指标；相对腿长（体长校正残差）作为另一形态特征。使用线性混合效应模型（LMM）估计行为特质可重复性，通过似然比检验判断统计显著性。使用BLUP（最佳线性无偏预测）计算每个个体的个性特质得分。使用MCMCglmm包构建二元线性混合模型评估行为综合征（behavioral syndrome）。使用广义线性模型（GLM）分析个性特质对交配行为和繁殖适合度的影响，通过多模型推断（dredge函数）选择AICc最低的模型并进行模型平均。
步行距离（均值185.6厘米，SD=62.8）在两个重复测试间具有显著可重复性（r=0.422，p<0.001）。出庇护所时间（均值134.4秒，SD=99.4）同样显著可重复（r=0.393，p<0.001）。假死时间（均值56.5秒，SD=73.0）显著可重复（r=0.446，p<0.001）。然而，食物斑块发现时间（均值304.0秒，SD=340.1）不可重复（r=0.119，p=0.154），因此被排除在后续个性分析之外。多响应混合效应模型显示，出庇护所时间与假死时间之间存在显著的个体间相关性（r=0.641，95%CI：0.459-0.794），表明两者构成了害羞-大胆行为综合征（shy-boldness syndrome）。步行距离与出庇护所时间（r=-0.057）或假死时间（r=-0.039）均不相关。
首次交配潜伏期与步行距离呈显著负相关（p=0.001），即活动性更强的雄虫更快获得配偶。体型（PC1）与平均交配持续时间呈显著负相关（p=0.009），与交配次数呈显著正相关（p=0.001），表明体型较大的雄虫交配更频繁但单次交配时间更短。除体型外，出庇护所时间与交配次数呈正相关（p=0.032），即出庇护所时间更长的雄虫交配次数更多。此外，步行距离与假死时间的交互作用对交配次数有显著影响（p=0.010）：假死时间长的个体中，步行距离大者交配次数更多；假死时间短的个体中，步行距离短者交配次数更多。这意味着“害羞但活跃”或“大胆但不活跃”的雄虫获得更多交配机会。
交配次数与受精雌虫数量（p=0.010）和后代数量（p=0.046）均呈正相关，表明获得更多交配机会对繁殖适合度至关重要。受精雌虫数量和后代数量均与体型（PC1）显著正相关（分别为p=0.002和p<0.001），即体型较大的雄虫具有更高的繁殖适合度。出庇护所时间也是后代数量的显著预测因子（p=0.005），出庇护所时间更长（更害羞）的雄虫产生更多后代。步行距离、假死时间及其交互作用对后代数量均无显著直接影响。
本研究有力地证明了赤拟谷盗雄性个体在多种行为特质上存在一致的个体间差异，并证实了雄性体型、交配决策与繁殖适合度之间的正相关关系。更重要的是，研究结果表明动物个性特质在决定交配行为和繁殖适合度方面发挥着独立于体型的重要作用。研究发现更害羞的雄虫交配更频繁并产生更多后代，这一结果支持了“动物个性与适合度相关”的假说，但同时与经典的生活节奏综合征（pace-of-life syndrome，POLS）理论——即害羞个体通常选择慢生活节奏、对当前繁殖投入较少——的预测不一致。研究推测这可能与特定个性类型的延续效应（carry-over effect）有关：在缺乏雄性竞争的环境中，害羞个体可能调整其交配决策，将更多资源投入繁殖。由于假死行为和步行距离在该甲虫中已被证明具有遗传性，本研究的发现进一步暗示动物个性可能受到性选择的作用，这可能反过来影响个性一致性个体差异的进化。研究建议未来在变化或波动的环境条件下开展实验，以更深入地理解个性与繁殖行为的关系。
本研究的突出亮点在于：第一，同时测量了多个行为维度的个性特质，并通过可重复性检验严格筛选，排除了不可重复的食物斑块发现行为，确保后续分析基于真正的个性特质；第二，在控制体型和相对腿长等形态因素后，仍发现个性特质对交配行为和繁殖适合度具有显著影响，分离了形态与个性各自的贡献；第三，发现了步行距离与假死时间之间的交互效应——活跃但害羞或大胆但不活跃的个体获得更多交配次数，揭示了个性特质间可能存在的权衡关系，即交配成功与捕食回避之间的进化权衡；第四，研究结果对经典POLS理论提出挑战，为理解个性维持机制提供了新的实证视角；第五，通过BLUP方法控制个体形态和环境因素对个性特质的影响，使个性得分的估计更加稳健可靠。