本研究由张军（中国西部师范大学地理科学学院、四川省干热河谷土壤侵蚀监测与防控工程研究中心、喜德拉凉山干热河谷土壤侵蚀与生态修复观测研究站）、黄小忠（兰州大学资源环境学院，西部环境教育部重点实验室）、任秀秀（兰州大学资源环境学院，西部环境教育部重点实验室；内蒙古师范大学地理科学学院，内蒙古自治区高校蒙古高原气候系统重点实验室）、罗德睿与郑敏（兰州大学资源环境学院，西部环境教育部重点实验室）合作完成。研究论文发表于 Catena 期刊，于2025年6月27日在线发表。

研究学术背景 本研究属于第四纪古生态学与古环境重建领域，特别是关注非孢粉形态指标在环境指示中的应用。真菌孢子是“非孢粉类形态指标”的关键组成部分，是对传统花粉记录的重要补充，其中粪生真菌孢子是重建历史时期食草动物活动/放牧强度的常用代用指标。过去几十年，国际孢粉学家已对粪生真菌孢子的现代过程（包括多样性、影响因素、传播、运输和沉积过程）开展了广泛研究，确立了Sporormiella型、Sordaria spp. 和 Podospora sp. 等孢子作为指示食草动物活动的可靠性。 然而，在中国，尤其是在作为主要牧业区的北方地区，有关湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子分布与组合特征的研究仍相对匮乏。尽管已有研究关注了青藏高原和内蒙古等地家畜粪便和表土样品中的粪生真菌孢子，并证实其与区域放牧活动强度存在关联，但对这些孢子在湖泊沉积物中的传播机制和生态指示意义知之甚少。因此，系统研究内蒙古草原及周边地区湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子的组合特征、丰度变化及其与放牧强度的关系，成为准确解读该地区湖芯沉积物中化石记录、进而重建过去放牧历史和强度变化的关键前提。 本研究的主要目标是：1) 揭示内蒙古草原及周边地区湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子的组合特征及其丰度变化规律；2) 探究这些粪生真菌孢子的生态指示意义，特别是其作为区域放牧强度可靠指标的潜力，从而为利用湖泊沉积物中的粪生真菌孢子记录探究不同时间尺度的人为放牧活动提供重要的理论基础和参考。

研究详细流程 本研究遵循了从野外采样到室内分析，再到数据统计与解释的完整工作流程，具体步骤如下： 1. 研究区域与样品采集 研究区域覆盖内蒙古草原及其周边地区，该区域地处现代亚洲夏季风边缘，植被自东向西呈现明显的水平地带性分布，依次为草甸草原、典型草原和荒漠草原，并有大量湖泊分布，是研究粪生真菌孢子区域特征的理想区域。 2021年夏季，研究人员使用抓斗式采样器从该区域的湖泊、池塘和湿地共采集了44个现代表层沉积物样品。采样点分布在北纬37°至49°，东经104°至127°的广阔范围内，大部分样品采集自湖泊或水体中心，收集顶部0-3厘米的沉积物，密封冷藏保存。同时，使用便携式水质分析仪现场测量了每个水体的pH值和盐度等理化指标。

2. 实验室处理与孢子鉴定计数 从每个湿样品中取出1毫升用于孢粉学分析。样品采用盐酸-氢氟酸-盐酸的处理方法进行预处理，以去除硅酸盐和有机质。处理后的样品储存在甘油冻胶中制成载玻片。 使用尼康Eclipse 80i光学显微镜在400倍放大倍数下对真菌孢子进行鉴定和计数。鉴定主要参考已发表的真菌孢子图版和描述。同时，对所有陆生植物花粉也进行了计数，以便计算真菌孢子类型的相对丰度（以陆生植物花粉总和为基数）。每个样品至少记录300粒陆生花粉（平均607粒）。 在本研究中，根据先前研究，将那些被描述为“来源于食草动物粪便或以粪便为基质生长”的真菌孢子归类为粪生真菌孢子，否则统一归类为其他真菌孢子（非粪生真菌孢子）。其中，Sporormiella型、Delitschia spp.、Sordaria spp. 和 Podospora sp. 四种类型根据国际真菌学研究被视为专性粪生真菌孢子属。而像 Coniochaeta sp. 这类可能在土壤、植被等多种有机基质上生长、具有兼性特征的孢子，则被归类为兼性粪生真菌孢子。

3. 环境数据获取与放牧强度指标 为了评估放牧活动的影响，本研究引入了“放牧草原利用强度”指数作为反映放牧活动强度变化的指标。该数据集综合使用了2000年至2020年草地植被生产力和地上现存生物量的遥感数据产品，能够反映草原植被的整体利用状况。指数值越高（以采样点周围10公里半径内计算），表示利用强度水平越高，间接反映了湖泊和水体周围更强的放牧强度。该数据集空间分辨率为1公里，可从国家综合地球观测数据共享平台获取。

4. 数据分析方法 在进行排序分析前，对环境变量进行了对数转换，对粪生真菌孢子百分比数据进行了平方根转换，以稳定方差并优化信噪比。 首先，进行了去趋势对应分析以确定线性模型或单峰模型的适用性。结果显示最大梯度长度为2.10个标准差，表明采用线性模型和冗余分析是合适的。 随后，使用Canoco 5.0软件进行了冗余分析，以评估粪生真菌孢子种类与所选环境变量之间的关系。分析中纳入了在至少5个样品中百分比超过0.2%的粪生真菌孢子数据。通过RDA来识别控制样品和粪生真菌孢子类群组成的因素。 对于涉及“轻度放牧”、“中度放牧”和“重度放牧”三个等级的分类变量比较，采用了非参数检验方法。计算了各对粪生真菌孢子之间的皮尔逊相关系数并检验了其显著性。此外，使用R软件的“vegan”包计算了每个样品的粪生真菌孢子多样性指数。

主要研究结果 1. 真菌孢子组合特征 在所有44个湖泊表层沉积物样品中，共鉴定出40种真菌孢子类型，其中包括11种常见的粪生真菌孢子类型。结果显示，粪生真菌孢子主要以Sporormiella型、Sordaria spp.、Coniochaeta cf. ligniaria 和 Coniochaeta sp. 为主，在样品中出现频率高。其他粪生真菌孢子如 Delitschia spp.、Cercophora sp. 和 Arnium sp. 次之，仅出现在约10组样品中。非粪生真菌孢子则以 Glomus sp. 占绝对优势。 不同植被类型区域的样品中，粪生真菌孢子组合表现出明显差异： - 灌木植被区样品中粪生真菌孢子总丰度最高，且专性粪生真菌孢子含量较高。 - 栽培植被区样品丰度次之，Sordaria spp. 孢子占主导。 - 草甸植被区孢子类型丰富度最高，常见粪生真菌孢子类型均有出现。 - 草原植被区孢子类型多样性显著高于荒漠区，Sporormiella型和Sordaria spp. 占主导。 - 荒漠植被区和阔叶林植被区样品中粪生真菌孢子丰度最低，类型也少。 总体而言，湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子组合主要由Sporormiella型和Sordaria spp. 两种专性粪生孢子，以及 Coniochaeta cf. ligniaria 和 Coniochaeta sp. 两种兼性粪生孢子构成。

2. 冗余分析结果 RDA分析表明，放牧草原利用强度是影响研究区湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子的主要环境因子，解释了2.6%的变量。海拔梯度、湖泊深度和水体盐度是次要环境因子。分析还显示，大多数粪生真菌孢子类型落在RDA第一轴的正方向，表明这些孢子类型与区域放牧草原利用强度呈正相关关系。

3. 放牧强度与孢子丰度的关系 根据放牧草原利用强度值，将所有样品分为重度、中度和轻度放牧区三组进行比较。结果表明： - 在重度放牧区，Sporormiella型、Delitschia spp.、Sordaria spp.、Podospora sp.、所有专性孢子以及所有（专性+兼性）粪生真菌孢子的平均丰度均相对较高。 - 在中度放牧区，这些孢子的丰度有所下降。 - 在轻度放牧区，孢子丰度显著降低。 - 粪生真菌孢子的物种多样性也表现出与放牧强度相关的趋势，重度放牧区和中度放牧区的多样性显著高于轻度放牧区。 非参数检验进一步分析显示，虽然单个的Sporormiella型、Delitschia spp. 和 Sordaria spp. 孢子的丰度在三组放牧强度间差异不显著，但Podospora sp. 的丰度差异显著。更重要的是，四种专性粪生真菌孢子（Sporormiella型、Sordaria spp.、Delitschia spp.、Podospora sp.）的总和丰度，其统计显著性高于任何单个孢子。此外，当把Coniochaeta sp.、Cercophora sp. 和 Arnium sp. 这些兼性孢子加入到专性孢子总和后，其区分放牧强度的潜力得到提升，表明这些兼性孢子在研究区也可能提供指示放牧强度的补充信息。

4. 相关性分析 相关性分析为上述分组结果的可靠性提供了支持。Coniochaeta sp. 孢子与Sporormiella型、Delitschia spp. 和 Sordaria spp. 均呈显著正相关。Cercophora sp. 和 Arnium sp. 也与Sordaria spp. 及专性孢子总和呈显著正相关。这些相关性表明，这些兼性孢子的丰度变化与专性粪生孢子协同，共同响应放牧活动。

研究结论与意义 本研究首次系统揭示了内蒙古草原及周边地区不同植被类型下湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子的组合特征。主要结论如下： 1. 研究区湖泊表层沉积物中粪生真菌孢子组合以Sporormiella型、Sordaria spp.、Coniochaeta cf. ligniaria 和 Coniochaeta sp. 为主。灌木植被区孢子丰度最高，荒漠和阔叶林区最低。 2. 粪生真菌孢子的丰度和多样性与区域放牧草原利用强度呈显著正相关，能够反映区域放牧活动强度的变化。 3. 单个粪生真菌孢子类型（如Sporormiella型）作为放牧强度指标的可靠性有限。相比之下，多种粪生真菌孢子组合的丰度是更为可靠的指标。 4. 具体而言，四种专性粪生真菌孢子（Sporormiella型、Sordaria spp.、Delitschia spp.、Podospora sp.）的总丰度，结合Coniochaeta sp.、Cercophora sp. 和 Arnium sp. 孢子的丰度，可以作为追踪内蒙古草原及周边地区放牧强度变化的可靠指标。

本研究的科学价值在于，它为中国北方牧业核心区湖泊沉积物中粪生真菌孢子记录的解读提供了关键的现代过程依据和校准数据集。应用价值体现在，为利用该地区湖芯沉积物中的粪生真菌孢子化石记录，定量或半定量地重建过去人类放牧活动的历史、强度及其演变提供了重要的理论和方法学基础。这对于理解人类活动与草原生态系统的长期相互作用、评估放牧对环境的长期影响具有重要意义。

研究亮点 1. 研究区域的独特性和重要性：首次在作为中国重要牧业基地的内蒙古草原及周边地区，开展大空间尺度的湖泊表层沉积物粪生真菌孢子现代过程研究，填补了该区域此类研究的空白。 2. 系统性的现代过程数据集：提供了包含44个湖泊样品、涵盖多种植被和放牧强度梯度的、系统的粪生真菌孢子组合与丰度现代数据集，具有重要的参考价值。 3. 方法学的深化与验证：不仅验证了国际通用的粪生真菌孢子指示意义在中国北方