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作者与机构
本文由Qura Tul Ain（拉合尔大学分子生物学与生物技术研究所）、Kiran Siddique（上海交通大学生命科学与生物技术学院）、Sami Bawazeer（乌姆古拉大学药学院）等来自巴基斯坦、中国、沙特阿拉伯、美国、意大利多国研究机构的学者共同完成，发表于2023年3月的《PeerJ》期刊，DOI号为10.7717/peerj.14832。

主题与背景
论文题为《adaptive mechanisms in quinoa for coping in stressful environments: an update》，系统综述了藜麦（Chenopodium quinoa）在逆境环境（干旱、盐碱、极端温度等）中的适应机制及其作为“超级食物”的营养价值。随着气候变化加剧，全球约三分之一耕地面临盐碱化或干旱威胁，而藜麦因其独特的抗逆性和营养均衡性，被联合国粮农组织（FAO）认定为应对粮食安全危机的战略作物。

主要观点与论据

1. 藜麦的营养成分与功能特性
藜麦种子富含优质蛋白质（含量高于玉米、大麦）、必需氨基酸（如异亮氨酸、赖氨酸）、无麸质蛋白（仅2/15品种含致乳糜泻的醇溶蛋白表位），且矿物质（铁、钙、镁）生物利用度高。其脂质中多不饱和脂肪酸（如亚油酸、亚麻酸）占比54.2–58.3%，ω-6/ω-3比例为6:1，优于多数植物油。次级代谢产物如皂苷（saponins）、甜菜碱（betalains）、植物甾醇（phytosterols）赋予其抗氧化、抗炎及降胆固醇功能。例如： - 皂苷：通过糖基化三萜骨架（如齐墩果烷型）形成，具有溶血性和膜通透性，可驱虫抗菌。 - 甜菜碱：作为渗透调节剂，在盐胁迫下保护光合系统，同时赋予黑、红、黄色品种色素。 - 植物蜕皮激素（phytoecdysteroids）：含量达138–570 µg/g，通过激活抗氧化通路缓解氧化应激。

2. 地理分布与遗传多样性
藜麦原产于南美安第斯山区，根据生态适应性分为5种生态型：高原型（Altiplano）、盐沼型（Salt flats）、热带型（Yungas）等。通过EST（表达序列标签）和SNP（单核苷酸多态性）分析发现，其遗传多样性显著，例如： - 沿海生态型（如智利品种BO78）对盐敏感（300 mM NaCl下根长减少50%），而高原型（如秘鲁品种）在25 dS/m盐度下仍保持60%发芽率。 - 全基因组测序鉴定出14,178个SNP，明确安第斯与沿海生态型的分化，为抗逆育种提供标记。

3. 干旱适应机制
藜麦通过形态、生理及分子三级响应抵御干旱： - 形态层面：深根系（可达1.5米）增加水分获取，叶片脱落减少蒸腾。 - 生理层面：渗透调节物质（脯氨酸、甜菜碱）积累维持细胞膨压；气孔快速关闭（依赖ABA信号）提高水分利用效率。 - 分子层面：脱水响应元件结合蛋白（DREB）上调，激活LEA（胚胎发育晚期丰富蛋白）基因保护膜结构。研究表明，干旱下SOD（超氧化物歧化酶）和CAT（过氧化氢酶）活性提升39–90%，减轻ROS（活性氧）损伤。

4. 盐胁迫耐受策略
盐适应涉及离子区隔化与代谢重塑： - 离子平衡：液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白（如CqNHX1）将Na+隔离于液泡，维持胞质K+稳态。表皮盐腺（epidermal bladder cells, EBCs）主动排盐，其密度与品种耐盐性正相关。 - 抗氧化防御：盐胁迫（150–200 mM NaCl）下，SOD催化O2·−转化为H2O2，随后通过APX（抗坏血酸过氧化物酶）和CAT级联解毒。耐盐品种Hueque的H2O2含量仅为敏感品种的1/3。 - 种子保护：种皮限制Na+向胚渗透（种子内部Na+含量<0.9%），确保发芽率。

5. 其他逆境响应
- 高温：热激蛋白（HSP70/HSP90）和转录因子（如CqHSFs9）在6–12小时内快速表达，抑制半胱天冬酶（caspase）介导的细胞凋亡。 - 低温：可溶性糖（如蔗糖）降低冰点，使两叶期耐受−4°C低温4小时，产量损失仅9.2%。 - UV-B辐射：黄酮类（如槲皮素）和木质素沉积于表皮，吸收280–315 nm紫外线。品种Chucapaca通过戊糖磷酸途径增加赤藓糖-4-磷酸，促进酚类合成。 - 重金属：铅胁迫（100 mg/kg）下，根部通过植物螯合素（phytochelatins）螯合Pb2+并储存于液泡，生物富集系数（BCF），避免向籽粒转移。

6. 生物胁迫与病害
霜霉病（Peronospora variabilis）可导致感病品种减产99%，而抗病品种损失仅33%。病毒如黄瓜花叶病毒（CMV）和马铃薯S病毒（PVS）通过邻近宿主传播，需加强种质检疫。

研究价值与意义

1. 科学价值：整合了藜麦抗逆性的生理-分子机制，提出“盐腺密度”“渗透调节网络”等关键表型标记，为作物抗逆理论提供模型。
   
2. 应用价值：指导边际土地（如盐碱地、干旱区）藜麦栽培，其低生产成本的特性有助于发展中国家粮食安全。FAO已推动全球95个国家引种测试。
   
3. 产业潜力：皂苷提取、蛋白浓缩物（酶解法）等加工技术提升附加值，满足无麸质食品、功能饲料等市场需求。

亮点
- 首次系统比较不同生态型藜麦的遗传适应策略，揭示EBCs在盐排斥中的核心作用。
- 提出“代谢可塑性”概念，解释藜麦通过调整糖-酚代谢通路应对UV-B的独特性。
- 多组学数据（转录组、离子组）为设计抗逆作物提供新靶点。