本研究报告旨在向研究者同行介绍一项关于乙烯利与增效剂复配对玉米光合性能及籽粒建成影响的最新研究成果。本研究由王植（中国农业科学院作物科学研究所/作物基因资源与育种国家重点实验室，西北农林科技大学农学院）、刘政（中国农业科学院作物科学研究所）、刘锐贤（江苏省农业科学院经济作物研究所）、周宝元、王新兵、丁在松（以上均来自中国农业科学院作物科学研究所）、张仁和（西北农林科技大学）、李从锋（通讯作者）、赵明（以上均来自中国农业科学院作物科学研究所）共同完成。该研究于2025年发表在学术期刊《Field Crops Research》第334卷。

二、 研究背景

本研究隶属于作物栽培生理学领域，具体聚焦于植物生长调节剂在玉米抗倒伏与产量协同提升中的应用机理。全球人口增长对粮食安全构成持续挑战，玉米作为高产作物，其产量提升至关重要。增加种植密度是提高单位面积产量的有效策略之一，但高密度种植常加剧植株间对光、养分等资源的竞争，并显著增加倒伏风险，导致减产。植物生长调节剂如乙烯利（Ethephon）被广泛应用于调控玉米株型、增强茎秆质量，从而有效提高抗倒伏能力。然而，乙烯利的应用往往伴随负面效应，如抑制叶片和生殖器官（特别是果穗）的生长发育，降低叶面积指数（Leaf Area Index, LAI）、净光合速率（Net Photosynthetic Rate, Pn），并可能导致小花败育和粒重下降，最终对产量构成威胁。因此，如何缓解或消除乙烯利的负面影响，实现抗倒伏与增产的协同，是当前生产实践与科学研究中的一个关键问题。

先前的研究尝试通过调整乙烯利浓度、喷施时期或与其他调节剂（如DA-6，一种植物生长促进剂）复配（如EDAH）来减轻其副作用，但相关机制仍存在争议。例如，有研究认为复配剂主要通过提高小花受精率来增加粒数，但也有观察发现乙烯利处理后吐丝数仍远高于最终粒数，暗示可能存在严重的籽粒败育。此外，关于光合产物积累与分配如何影响籽粒建成（包括粒数和粒重）的内在联系尚不清晰。

基于此，本研究团队创造性地将DA-6与一种新型调节剂——二氢卟吩铁（Iron chlorine e6, ICE-6）复配，形成一种“增效剂”。ICE-6是一种结构与叶绿素相似的铁螯合物，推测其可能通过竞争性抑制叶绿素降解酶活性或为叶绿素合成提供前体来延缓叶片衰老。本研究的核心假设是：乙烯利与增效剂复配的新方案（记作PHS）能够通过延缓后期叶片衰老来改善光合性能，并通过促进小花原基发育和减少败育粒来促进籽粒建成。研究旨在通过两年田间试验，系统评估该新方案对玉米群体光合性能和籽粒形成的影响，并探索其内在机制。

三、 详细研究流程

本研究于2023年和2024年在吉林省公主岭市中国农业科学院作物科学研究所试验站进行。试验采用裂区设计，主区为种植密度，设低密度（67，500 株/公顷，LD）和高密度（97，500 株/公顷，HD）两个水平；副区为化学调控方式，设三个处理：1）清水对照（CK）；2）乙烯利处理（ETH）：在玉米8叶期（V8）喷施450 mL/公顷乙烯利，11叶期（V11）喷施等量清水；3）乙烯利+增效剂处理（PHS）：V8期喷施等量乙烯利，V11期喷施由22.5 g/公顷 DA-6和90 g/公顷 0.02% ICE-6粉末组成的增效剂。每个处理设4次重复。供试品种为“先玉335”。

研究流程包含以下主要环节，涉及多种生理生态指标的测定：

1. 光合性能测定：在灌浆期（R3），每个小区选取连续5株，使用便携式光合仪测定穗位叶的净光合速率（Pn）。在2024年R3期，采集穗位叶样品，液氮速冻后保存于-80°C，用于测定叶绿素（Chl）含量（采用95%乙醇浸提，分光光度法）、叶绿素降解关键酶（叶绿素酶CLH、脱镁螯合酶PPH）活性以及碳同化关键酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶RubP、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC）活性（均采用ELISA试剂盒测定）。

2. 叶面积动态与生物量测定：在V6期标记植株，于V8、V11、吐丝期（R1）、R3和生理成熟期（R6）测量单株叶面积，计算叶面积指数（LAI）和叶面积持续期（Leaf Area Duration, LAD）。在相同关键时期，进行植株取样，将植株分为茎（含雄穗）、叶和穗（含穗轴）等部分，烘干称重测定干物质积累与分配。其中V8和V11期数据仅在2024年测定。

3. 果穗分化与小花发育参数测定：此为研究的核心创新点之一。在2024年，从V8期开始，每2天取样一次，共8次。早期使用体视显微镜小心剥离苞叶观察、拍照测量幼穗长度；后期使用数码相机配合翻拍台测量。利用Logistic方程（y = a/(1 + b×e^(-kt))）拟合穗长伸长动态，计算最大伸长速率（ERmax）、达到最大速率的时间（ETmax）等参数。在吐丝后约5-7天（花丝萎蔫时），取样调查吐丝数（从苞叶中伸出的花丝数量）、小花原基数（果穗上可见的突起）、未受精小花数（轻轻摇晃去除苞叶后果穗上仍附着的小花）等。由此计算受精小花数、败育粒数，以及吐丝率、受精率、败育率等指标。

4. 籽粒灌浆参数测定：在2024年，于同一天到达R1的植株上标记果穗，从R1开始每7天取样一次直至R6，共9次。每次取3个标记穗，剥离中部籽粒，测定百粒干重。同样采用Logistic生长模型拟合籽粒灌浆过程，计算最大灌浆速率（GRmax）、平均灌浆速率（GRmean）、达到最大速率的时间（Tmax）、活跃灌浆期（P）以及群体灌浆速率（CGR）等参数。

5. 产量及其构成测定：在生理成熟期（R6），每小区选取固定面积（9 m²）进行实收测产，测定穗数、穗粒数、千粒重等产量构成因素，并调查倒伏率。

6. 数据分析：使用SPSS 26.0软件进行三因素（年份、密度、调控处理）方差分析（ANOVA），采用最小显著差数法（LSD）进行多重比较（p < 0.05）。使用Origin 2023软件进行Logistic方程拟合和绘图。通过相关分析和通径分析探讨各指标与产量及产量构成因素间的关系。

四、 主要研究结果

1. PHS改善高密度下玉米叶片光合性能：在低密度下，PHS处理的净光合速率（Pn）虽高于ETH，但与CK无显著差异。而在高密度下，PHS处理显著提高了Pn（两年分别提高31.19%和89.17%），而ETH处理与CK无显著差异。酶活测定表明，高密度下ETH处理提高了叶绿素降解酶（CLH和PPH）活性，降低了碳同化关键酶（RubP和PEPC）活性，导致叶绿素含量下降。相反，PHS处理显著抑制了CLH活性，并使PEPC活性提高了27.27%，最终使叶绿素含量比CK提高了15.02%。这些结果证实了ICE-6可能通过抑制叶绿素降解酶活性来延缓叶片衰老的假设。

2. PHS延缓后期叶片衰老，增加光合面积和持续时间：ETH处理显著降低了各时期的LAI，加速了冠层衰老。PHS处理在高密度下有效逆转了这种趋势，在R6期LAI比ETH提高了146.04%至178.94%，甚至比CK提高了30.07%。计算得到的R3至R6阶段的叶面积持续期（LAD），PHS处理在高密度下比CK提高了18.70%至21.04%，显著延长了后期光合作用时间。

3. PHS促进干物质向穗部分配：ETH处理降低了各时期干物质积累量。PHS处理的效果与密度相关：在低密度下对干物质积累无显著提升作用；但在高密度下，PHS处理在R6期的干物质积累量比CK显著提高了35.25%（2024年）。更重要的是干物质分配的变化：在高密度下，与CK相比，PHS处理在R1和R6期显著增加了分配到穗部的干物质比例（分别增加3.13%和6.01%），同时减少了分配到茎秆的比例。这为籽粒建成提供了更多的同化产物。

4. PHS促进小花发育并减少败育，增加穗粒数：Logistic拟合显示，高密度下ETH处理降低了果穗伸长速率，并使最大伸长速率时间提前，导致最终穗长从181.0 mm缩短至157.5 mm。PHS处理则提高了最大伸长速率，最终穗长与CK无显著差异。小花发育调查发现，高密度下，ETH处理的小花原基数、吐丝数与CK无显著差异，但败育粒数显著增加，败育率高达54.50%。而PHS处理在保持小花原基数和吐丝数的同时，将受精小花数提高了6.01%，并将败育粒数降低了54.50%，最终使穗粒数比CK提高了14.75%。相关分析表明，穗粒数与穗部干重及穗部分配比例呈显著正相关，与败育粒数呈显著负相关，但与总干物质积累量无关。这说明PHS主要通过优化光合产物向穗部的转运分配，而非单纯增加总生物量，来减少败育、增加粒数。

5. PHS延长灌浆持续期，提高粒重：籽粒灌浆分析表明，高密度下，PHS处理的最终百粒重（参数a）比CK提高了12.22%。这并非由于其最大或平均灌浆速率更高，而是由于活跃灌浆期（P）延长了约8.5天。灌浆速率曲线显示，PHS处理后期灌浆速率下降更为缓慢。尽管群体灌浆速率（CGR）在低密度下无优势，但在高密度下，PHS的CGR比CK提高了24.61%。通径分析进一步表明，PHS处理后，千粒重对产量的直接贡献增大。

6. PHS显著提高高密度下玉米产量，且效果受倒伏影响：两年试验结果一致表明，PHS处理的效果高度依赖于种植密度和倒伏发生情况。在低密度下，PHS处理未显著增产。在高密度下，结果因年份而异：2023年无严重倒伏，ETH处理导致减产14.09%，而PHS处理增产12.51%；2024年发生严重倒伏（CK倒伏率41.78%），ETH处理通过降低倒伏率至10.93%实现了25.53%的增产，而PHS处理在进一步降低倒伏率的同时，实现了40.28%的显著增产。产量构成分析显示，PHS的增产源于穗粒数和千粒重的协同或单项提高。

五、 研究结论与价值

本研究得出结论：在高种植密度下，单独使用乙烯利（ETH）在不发生倒伏时会降低产量，而发生倒伏时可依靠抗倒伏能力稳产或增产。而乙烯利与增效剂（DA-6 + ICE-6）复配（PHS）的方案，无论倒伏是否发生，均能显著提高玉米籽粒产量。其作用机制主要在于通过改善光合性能和促进小花发育来协同促进籽粒建成。具体而言：1) PHS通过抑制叶绿素降解酶（CLH）活性和提升磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性，提高了叶片净光合速率并延缓衰老，从而延长籽粒灌浆持续期，最终提高粒重；2) PHS通过优化同化产物向穗部的分配，增加了受精小花数并大幅降低败育率，从而增加了穗粒数。

本研究的科学价值在于首次系统阐明了以ICE-6为核心成分的增效剂与乙烯利复配，通过调控叶片衰老和碳同化关键酶途径来改善玉米后期光合性能的生理机制，并清晰揭示了该处理下光合产物分配优化与减少籽粒败育、延长灌浆期之间的因果关系，为植物生长调节剂复配应用提供了新的理论依据。其应用价值在于提供了一种可行的田间管理策略（PHS），能够协同实现玉米在高密度种植下的抗倒伏与增产目标，对于推动玉米产量潜力的进一步挖掘具有重要实践意义。

六、 研究亮点

1. 研究思路新颖：首次将新型调节剂二氢卟吩铁（ICE-6）与DA-6复配作为增效剂，与乙烯利结合使用，旨在从源头（延缓叶绿素降解）改善乙烯利造成的叶片早衰问题，构思巧妙。
2. 机制探索深入：不仅观测了常规的光合和产量指标，还深入测定了叶绿素降解与碳同化两条关键代谢途径的酶活性变化，将表型观测与内在生理生化机制直接关联，增强了结论的说服力。
3. 研究方法细致：对果穗分化和小花发育过程进行了高频、动态的取样和观测，并运用Logistic模型定量化分析伸长和灌浆过程，精准解析了粒数和粒重形成的动态变化细节，清晰区分了小花原基形成、受精和败育等不同环节的影响。
4. 结论明确且具有条件性：研究明确指出了PHS方案的增产效果强烈依赖于高种植密度这一前提，在低密度下效果不显著。这一条件性结论对实际应用具有重要指导意义，避免了技术推广的盲目性。
5. 兼顾抗逆与增产：研究在自然发生倒伏的年份验证了PHS在抗倒伏基础上的显著增产效果，体现了该方案在应对气候风险、实现“抗逆稳产”甚至“抗逆增产”方面的潜在价值。

七、 其他有价值内容

研究在讨论部分还对未来研究方向进行了展望，指出：1）PHS处理塑造了“上冲中平”的冠层结构（上部叶片紧凑，中下部叶片平展），这可能有助于改善冠层内光分布，提高光能利用率，其与已知的叶夹角突变体（如lac1）的相似性值得进一步研究；2）需要从激素调控网络层面深入解析PHS如何调节节间长度和叶角以塑造理想株型；3）尽管PHS涉及两次施药可能增加成本，但随着无人机等高效施药方式的普及，以及其在稳产增产（特别是在发生倒伏年份）方面带来的显著收益，该方案在大规模农场应用中仍具有良好的前景。这些展望为后续研究指明了方向。