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Yuda Hariadi, Karl Marandon, Yu Tian, Sven-Erik Jacobsen 和 Sergey Shabala 是该研究的主要作者，他们分别来自澳大利亚塔斯马尼亚大学农业科学学院、法国拉萨尔博韦综合理工学院、中国东北师范大学草地科学研究所和丹麦哥本哈根大学生命科学系。这项研究发表在2011年的《实验植物学杂志》（Journal of Experimental Botany）上。

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种对多种非生物胁迫如盐度、干旱和霜冻具有显著耐受性的作物。由于全球范围内土壤盐碱化问题日益严重，培育耐盐作物品种成为解决这一问题的关键。然而，藜麦的耐盐机制尚未完全理解。本研究旨在量化无机离子在藜麦渗透调节中的作用，并探讨根部钾保留、液泡钠隔离、木质部钠和钾装载控制及其向地上部分运输在藜麦耐盐性中的相对贡献。

研究包括多个程序：首先，研究人员使用两种方法施加盐分胁迫。第一种方法是在种植种子前将计算量的氯化钠预混入盆栽混合物中；第二种方法是通过灌溉水逐步增加氯化钠水平。所有实验均在玻璃温室中进行，温度控制在19°C至26°C之间，湿度约为65%。实验对象为藜麦品种5206，每种处理设置六个重复（花盆）。每个花盆中种植两株植物，整个实验持续约70天。

实验过程中，研究人员测量了植物的生长特性、叶片汁液中的Na+和K+含量、叶片汁液的渗透压、种子发芽情况以及电生理反应。使用火焰光度计（Corning 410C, Essex, UK）测定K+和Na+浓度，使用蒸气压渗透仪（Vapro; Wescor Inc., Logan, UT, USA）测量未稀释汁液的渗透压。种子发芽实验在黑暗条件下于25±1°C下进行7天，测试了六种不同浓度的渗透胁迫（渗透压范围0–0.9 osm kg−1），使用两种类型的渗透剂：离子型（NaCl）和非离子型[甘露醇或聚乙二醇（PEG）]。电生理实验使用非侵入性微电极离子流测量（MIFE）技术（UTAS Innovation Ltd, Hobart, Australia）测量净K+和H+流。

研究结果显示，藜麦植物在100 mM至200 mM NaCl浓度下表现出最佳生长和生物量，无论盐胁迫是突然施加还是逐步增加。即使在最严重的盐胁迫处理（500 mM，相当于海水盐度）下，地上部分鲜重也仅减少了约20%。相比之下，盐胁迫对地上部分长度的影响更为显著，最高处理组（500 mM）减少了近50%。种子发芽实验表明，只有当浓度超过400 mM时，盐度对种子发芽的显著影响才变得明显。比较等渗NaCl和甘露醇或PEG溶液的效果显示，特定离子毒性是导致种子发芽下降的主要原因。

年轻和老叶之间的汁液K+和Na+浓度存在显著差异。随着外部NaCl水平的增加，植物叶片中积累的Na+量逐渐增加，这种增加在老叶中更为明显。相反，叶片汁液K+含量在年轻叶片中显著更高。因此，年轻叶片的汁液K/Na比值远高于老叶。在老叶中，随着外部NaCl浓度的增加，汁液K+含量也逐渐增加，100 mM和500 mM处理之间有超过3倍的差异。结果表明，老叶中汁液K+和Na+含量之间存在很强的正相关关系（r=0.97），而在年轻叶片中未发现显著相关性。

增加NaCl水平导致叶片汁液渗透压逐渐增加，这种增加在老叶中更为陡峭。低NaCl水平下的汁液渗透压差异为2倍，而在最高NaCl处理（500 mM）下，老叶和年轻叶片之间的渗透压没有显著差异。离子流动力学实验显示，盐胁迫的开始导致根部快速且大量的净K+外流，伴随净H+外流增加，这两种离子的通量之间存在非常强的正相关关系（r=0.98）。观察到的每种离子的外流显示出对外部NaCl浓度的明显剂量依赖性。

本研究强调了无机离子在盐生植物渗透调节中的作用，并呼吁对液泡Na+隔离、Na+和K+木质部装载控制及其向地上部分运输机制进行更深入的研究。研究提供了关于藜麦耐盐机制的重要见解，有助于未来培育更耐盐的作物品种。此外，研究还揭示了藜麦在应对盐胁迫时的高效渗透调节系统，特别是在年轻叶片中保持高K+/Na+比值的能力，这对维持光合作用效率和生长至关重要。

研究的亮点在于详细解析了藜麦在不同盐度条件下的离子关系，特别是无机离子在渗透调节中的主导作用。此外，研究首次报道了盐胁迫下藜麦根部K+和H+流的变化及其与膜电位调节的关系，为进一步研究盐生植物的耐盐机制提供了新的视角。研究使用的多种实验方法和技术，如MIFE技术和火焰光度计分析，展示了其在植物生理学研究中的应用价值。

研究还指出，尽管有机渗透物质在某些植物中被认为对渗透调节具有重要作用，但在藜麦中，无机离子几乎承担了全部的渗透调节功能。这一发现挑战了传统观点，强调了无机离子在盐生植物适应盐胁迫中的核心地位。未来研究应进一步探索特定离子转运蛋白（如SKOR或HKT）在藜麦盐胁迫响应中的作用，以揭示其耐盐机制的分子基础。