任寒等作者（包括刘鹏、董树亭、张吉旺和赵斌）所撰写的文章《高温胁迫影响玉米生长发育的生理机制研究进展》刊载于《玉米科学》（Journal of Maize Sciences）2019年第27卷第5期，文章编号为1005-0906(2019)05-0109-07。文章来源于山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，研究聚焦全球气候变暖背景下高温对玉米生长发育和产量的影响，并对相关生理和生化机制进行了综述。

研究的背景与意义

气温升高是全球气候变化的重要现象之一，温度作为生态系统的基本要素，对植物尤其是对玉米（maize）的生长发育产生了深远影响。自工业革命以来，全球表面平均气温已升高约0.85℃，而且高温灾害的发生频率在近几十年显著增加。在我国，夏季的高温天气，尤其是7-8月黄淮海夏玉米生长的重要时期，高温已成为限制玉米产量的重要因素。

玉米是我国粮食生产的重要作物，其种植面积和产量均占到全国的三分之一，对粮食安全有重要意义。在气候变化背景下，稳定玉米产量成为应对粮食危机的重要方向。本研究综合介绍了高温胁迫对玉米从根系到叶片，从雌雄穗发育到子粒灌浆的多重影响，试图为未来研究玉米抗热性机制和制定应对策略提供理论依据。

文章的主要观点

(1) 高温胁迫对根系的影响

玉米的根系是吸收水分和养分的关键，是生长发育的基础。然而高温会显著影响根系构型及活力规律： - 高温胁迫导致根系变短变细，生物量减少，在26℃环境下根系生物量比17℃减少1/3。 - 超过35℃时，根生长速率显著下降，根系吸收水分和养分的能力弱化。在玉米生育后期，大喇叭口期到成熟期的高温胁迫会降低根系活力，加速根系早衰和死亡。 - 高温会增强细胞呼吸速率、加快碳水化合物向穗部分配，这便抑制了植株其他部位的生长，降低产量。

(2) 高温胁迫对叶片光合作用能力的影响

光合作用是植物干物质积累的基础，而叶绿素及类胡萝卜素作为光合作用的主要因子，对高温非常敏感： - 高温胁迫使玉米叶片叶绿素含量下降，破坏类囊体膜，削弱电子传递活性和效率。这直接减少光合产物，加速细胞损伤。 - 当环境温度超过30℃时，Rubisco酶（核酮糖二磷酸羧化酶）活性逐渐丧失，显著降低光合速率。 - 长时间暴露于38℃高温下会抑制光合作用关键酶活性，导致光能捕获与转化能力下降。研究表明，仅仅3小时的高温胁迫即可使光合速率下降70%。即使温度恢复正常，光合效率的恢复也需要很长时间，恢复程度可能有限。

(3) 高温胁迫对生殖器官发育的影响

生殖器官在高温胁迫下尤其脆弱，对产量影响显著，尤其体现在花器官发育上： - 在玉米的生殖生长阶段，高温对雄穗的影响大于雌穗。高温会阻碍雄穗分枝分化，总小花数及花粉量减少，花粉表面结构受损，活力下降。特别是散粉1-2小时后，高温会导致花粉失水失活，无法完成受粉。 - 对雌穗而言，高温会使花丝数量减少，黏液分泌减少，极端情况下甚至阻碍雌穗正常吐丝，妨碍受精过程。 - 高温胁迫导致雌雄开花间隔时间（ASI）延长，花期不遇现象加剧，显著降低玉米授粉率，最终导致子粒减少和粒重下降。

(4) 对子粒灌浆和养分积累的影响

高温同样对玉米的子粒灌浆期构成重大威胁。子粒胚乳细胞的分裂直接决定了子粒库容，起到决定性作用： - 子粒灌浆期的最适温度为25℃，若每升高1℃，子粒产量将减少3%-4%。花后遭遇高温胁迫会加速胚乳细胞分裂速率，但中后期淀粉积累效率却显著下降。玉米灌浆期若处于35℃高温环境下，会减少同化物转移量，灌浆速率显著降低，最终子粒粒重减少。 - 弱势粒受高温影响大于强势粒，研究表明弱势粒粒重下降幅度可达17%以上。

(5) 玉米的抗氧化应激响应机制

高温胁迫下植物会积累大量活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS），如过氧化氢和超氧化物阴离子。这些有毒分子会引发脂质过氧化、蛋白破坏乃至细胞死亡： - 玉米通过提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT等）活性来应对ROS。高温处理初期，抗氧化酶活性显著增强，有助于清除多余的ROS。 - 不同玉米品种的抗热反应存在差异，抗热型品种的抗氧化酶表现出较高的活性，细胞膜系统能维持完整性，而热敏型品种则表现较差。

(6) 内源激素在高温胁迫中的作用

植物内源激素（如脱落酸ABA、吲哚乙酸IAA、赤霉素GA等）在高温胁迫下具有重要调控功能： - 高温下，ABA含量会显著提升，这是植物适应胁迫的重要标志，花后施加外源生长激素可增强玉米耐热性。 - 弱势粒中激素变化比强势粒更为剧烈，IAA及ZR（玉米素核苷）的含量在高温下显著下降，这会影响胚乳细胞分裂，减少粒重积累，同时高温抑制GA功能，进一步降低灌浆速率。

研究的意义与价值

文章通过分析高温对玉米的全领域多机构影响，从根、叶到关键的生殖器官和子粒灌浆机理的综合视角，对此进行了细致的生理生化分解，为后续研究提供了理论和实践依据。玉米是占据中国粮食生产重要地位的作物，应对高温胁迫对于粮食安全具有重要现实意义。文章不仅通过实验揭示高温胁迫机制，并提供实际生产中抗高温品种选择、优化栽培方法、化学调节等可行措施的指导。

重要观点总结和研究展望

本研究全面总结了高温胁迫对玉米的生长影响，并提出： 1. 选育抗高温品种是解决夏季热害问题的重要方向； 2. 强化现代化农业栽培管理（如合理灌溉、合理密植）与化学调控相结合是应对高温胁迫的关键； 3. 内源激素水平的调节是研究玉米抗热性的潜在突破点；

未来，研究者需进一步结合分子生物学和基因组学技术，揭示玉米耐高温机制的分子基础，为玉米育种和高产优质栽培模式提供科学依据。