本研究由中国科学院昆明动物研究所、中国科学院动物研究所、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等机构的研究人员共同完成，第一作者为昆明动物研究所昆明自然历史博物馆的Rui Min，通讯作者为Junxing Yang。论文于2022年3月17日发表于开放获取期刊 ZooKeys 第1089卷，页码109–124，DOI为10.3897/zookeys.1089.77203。

该研究属于鱼类分类学与系统发育学领域，研究对象为条鳅科（Nemacheilidae）荷马条鳅属（Homatula）鱼类。荷马条鳅属是一类底栖性条鳅，主要分布于青藏高原东侧，其典型鉴别特征包括尾柄背腹缘具有由退化尾鳍前鳍条支撑的嵴状隆起、鳔后室退化为非骨化结构以及中大型体型。在中国境内，该属已知分布于长江、黄河、澜沧江、怒江、红河及南盘江等多个水系，但各水系间无跨流域分布物种。此前南盘江已记录三种荷马条鳅：Homatula oligolepis、Homatula longidorsalis 和 Homatula nanpanjiangensis。2009年，研究人员在云南省曲靖市罗平县长底村南盘江流域采集到一种中等体型的条鳅标本，经形态与分子比较后确认其为新种，即本文所描述的粗壮荷马条鳅（Homatula robusta sp. nov.）。

研究流程主要包括标本采集与保存、形态学测量与计数、骨骼学扫描、分子系统发育分析以及比较标本的检视。所有标本于2009年采自中国云南省，分别以95%乙醇或10%福尔马林固定，随后转入75%乙醇保存。用于DNA分析的样本取自左侧腹鳍肌肉组织，置于95%乙醇中。测量与计数方法主要参照Kottelat（1990）和Armbruster（2012），测量使用数显卡尺精确至0.1 mm，脊椎骨和简单鳍条数通过X光影像计数，侧线孔和偶鳍鳍条在体视显微镜下计数。韦伯氏器计为四枚脊椎骨，尾椎包括所有具脉棘的椎体，尾杆骨计为一枚脊椎骨。模式标本保藏于中国科学院昆明动物研究所昆明自然历史博物馆。

骨骼比较方面，研究者对新种正模标本（KIZ 2009000125）、H. nanpanjiangensis 副模标本（KIZ 1994000029）和 H. wenshanensis 标本（KIZ 2014005686）进行了计算机显微断层扫描（μCT）。扫描采用GE Phoenix v|tome|x m双管300/180 kV系统，能量束为80 kV、80 μA，旋转360°，重建为4096×4096矩阵的1536个切片，最终骨骼图像分辨率为6.099 μm。三维虚拟模型使用Volume Graphics Studio 3.0重建，骨骼学术语主要参照Prokofiev（2009）和Conway（2011）并略作修改。

分子系统发育分析基于线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因进行。DNA提取采用标准酚-氯仿法，PCR扩增条件为95 °C初始变性5分钟、35个循环（94 °C 30秒、56 °C 45秒、72 °C 1分钟）、72 °C终延伸10分钟。所用引物为LCOIA和HCOI。序列经MAFFT v7比对，MEGA7计算Kimura双参数遗传距离（K2P），系统发育树采用MrBayes 3.2以GTR+I模型进行贝叶斯推断，运行四条马尔可夫链共200万代，每1000代取样一次，前25%样本作为burn-in丢弃。COI数据集包含39个终端分类单元，代表25个物种，其中15种属于荷马条鳅属。COI基因长度为1116 bp，含313个信息位点、68个单一多态位点和717个保守位点。

形态学结果显示，Homatula robusta sp. nov. 具有以下鉴别特征组合：身体裸露且粗壮，尾柄背腹嵴发达（尾柄高占尾柄长的70.5–78.5%）；侧线完全；下颌具中央缺刻；下唇具中央裂隙；三对短触须，上颌须后伸至眼前缘；背鳍分枝鳍条8½；脊椎骨37–39枚。正模标本体长83.12 mm，副模标本3尾，体长61.16–81.32 mm。身体前部近圆柱形，后部侧扁；尾柄粗短，尾柄高为尾柄长的1.27–1.42倍；背嵴起于背鳍基后缘，腹嵴起于臀鳍基后缘。口下位，略呈弓形；前鼻孔具瓣膜；上唇光滑、中央微凹，下唇具浅沟和中央裂隙；上颌具齿状突，下颌匙状且中央有缺刻。背鳍条iv, 8½；胸鳍条11；腹鳍条6–8；臀鳍条iii, 5½；尾鳍条9+8，尾鳍后缘微凹，上下叶近等长。体表无鳞或仅在臀鳍基后方的侧线上散生埋于皮下的鳞片；侧线完全，具85–89个侧线孔；眶上孔7个，眶后孔3个，眶下及眶前孔12个，前鳃盖-下颌孔10个，颞上孔3个。骨骼学特征显示尾骨具四枚尾下骨（hypural），其中h-1与h-2愈合，存在尾上骨（epurale），最后四枚神经棘（ns-1至ns-4）和最后三枚脉棘（hs-1至hs-3）显著增大。胃呈U形，肠近直，仅在胃后有一小弯。最大记录体长为83.1 mm SL，全长95.7 mm。

在系统发育分析中，贝叶斯推断恢复了 H. robusta、H. wenshanensis 及荷马条鳅属大多数物种的单系性。H. robusta 与系统树上最近缘物种 H. longidorsalis 的K2P遗传距离为5.3%。H. wenshanensis 与 H. disparizona 构成姐妹群；H. potanini 与 H. wujiangensis 聚为一支，K2P距离为1.5%；H. acuticephala 与 H. anguillioides 聚为一支，K2P距离仅0.2%。形态比较进一步表明，新种与同属其他物种的区别在于：与 H. dotui 和 H. wujiangensis 相比，侧线完全（后者侧线不完全）、体侧具棕色横斑（H. dotui 无）、脊椎骨37–39枚（H. dotui 为31枚）、眼发育正常（眼径占头长12.8–15.8%，H. dotui 眼退化，仅占4–6%）、尾鳍条9+8（H. dotui 为8+7）；与 H. oligolepis 相比，体侧为规则横斑而非蠕虫状斑纹，背鳍分枝鳍条8½而非9½，脊椎骨37–39而非39–41；与 H. disparizona 和 H. wenshanensis 相比，身体更粗壮（体高占体长15.9–17.3%）、尾柄更粗短（尾柄高占尾柄长70.5–78.5%，后两者分别为47–62%和27.3–35%）、下颌具中央缺刻、尾鳍微凹而非深叉；与最相似的 H. nanpanjiangensis 相比，尾柄更粗（尾柄高占尾柄长70.5–78.5% vs. 49.5–65.7%）、体高更大（体高占体长15.9–17.3% vs. 12.6–15.3%）、上颌须较短（达眼前缘 vs. 达眼中部至后缘之间），且尾骨骼结构不同，即新种具有四枚尾下骨且h-1与h-2愈合（H. nanpanjiangensis 为五枚且h-1与h-2分离）、存在尾上骨（后者缺失）、最后四枚神经棘和最后三枚脉棘显著增大（后者仅轻微增大）。

研究还确认了 H. wenshanensis 应归属于荷马条鳅属。此前Nguyen等（2021）因其尾柄背腹嵴不明显、尾鳍深叉以及脊椎骨4+47–48等特征质疑其属级归属，但本研究通过骨骼扫描显示该种具有荷马条鳅属的典型特征——尾柄嵴由退化尾鳍前鳍条支撑，且COI系统发育分析表明其与 H. disparizona 构成姐妹群，从而确认其属级地位。此外，文中还讨论了 H. dotui 的可能分类地位，指出该洞穴鱼类在基于cytb基因的系统树中独立介于 Schistura 和 Homatula 之间，可能代表一个未描述的新属，需进一步研究确认。

本研究的科学价值在于：通过整合形态学、骨骼学和分子系统发育学证据，描述了南盘江流域荷马条鳅属的一个新物种，丰富了该属的物种多样性认知；同时利用μCT骨骼扫描技术澄清了 H. wenshanensis 的属级归属问题，验证了尾柄嵴这一特征的分类学价值；此外提供了南盘江荷马条鳅属物种的检索表，为该流域后续的鱼类分类鉴定提供了实用工具。研究还揭示了荷马条鳅属内COI基因距离可低至0.2%（如 H. acuticephala 与 H. anguillioides），提示部分物种的物种界定可能需进一步审视。本研究的方法学亮点在于将传统形态分类与现代μCT骨骼成像和分子系统发育分析相结合，尤其是对尾骨骼细微结构的比较，为区分形态相近物种提供了新的证据维度。新种模式产地仅知于云南罗平南盘江中游，具有较窄的分布范围，其保护生物学意义值得关注。