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主要作者及研究机构
本研究由Lana Shabala、Alex Mackay、Yutian、Sven-Erik Jacobsen、Daowei Zhou和Sergey Shabala共同完成。研究团队分别来自澳大利亚塔斯马尼亚大学农业科学学院、中国东北师范大学草地科学研究所植被生态学重点实验室、丹麦哥本哈根大学生命科学学院以及中国科学院东北地理与农业生态研究所。研究于2012年发表在《Physiologia Plantarum》期刊上，文章编号为DOI:10.1111/j.1399-3054.2012.01599.x。
学术背景
本研究的主要科学领域是植物生理学，特别是植物对盐胁迫的耐受机制。盐胁迫对植物的影响主要体现在两个方面：一是降低植物对水分的可利用性，二是诱导活性氧（ROS, reactive oxygen species）的产生。盐生植物（halophytes）能够在高盐环境中生长，但其耐受机制尚未完全阐明。本研究以藜麦（Chenopodium quinoa）为模型，探讨盐生植物如何应对盐胁迫的渗透和氧化组分。研究的目的是揭示藜麦在盐胁迫下如何通过有机和无机渗透调节物质的积累来保护光合作用机制，并分析气孔密度变化对水分利用效率（WUE, water use efficiency）的影响。
详细研究流程
1. 植物材料与生长条件
本研究主要使用藜麦品种3706，部分实验扩展至四个品种，包括两个丹麦品种（3706和5206）和两个来自玻利维亚南部的本土品种（10和16）。种子在丹麦田间繁殖，实验在澳大利亚塔斯马尼亚大学的温室中进行。种植介质为1.8升PVC盆，盐处理通过灌溉水逐渐增加NaCl浓度至400 mM，持续7周。
叶片渗透压与离子浓度测定
从植株不同部位的叶片（代表不同生理年龄：幼叶、中叶和老叶）取样，测定其K⁺和Na⁺浓度，并使用蒸气压渗透计测量叶片渗透压。每个处理取5个重复。
UV辐射处理
从温室植株中选取不同生理年龄的叶片，置于含有湿滤纸的培养皿中，暴露于UV-B辐射（312 nm）8-12小时。对照组则暴露于荧光白光。部分实验中，叶片在UV处理前剥离表皮，并在含有不同浓度甘氨酸甜菜碱（GB, glycine betaine）的培养基中预处理。
叶绿素荧光特性测定
使用Optiscan OS-30P荧光计测量叶绿素荧光特性，包括最大光化学效率（Fv/Fm）和初始荧光（Fo）等参数。每个处理的样本量为16个（每叶片4个测量点×4个生物学重复）。
气孔密度与表皮细胞密度测定
从植株不同部位的叶片取样，使用显微镜观察并计数气孔和表皮细胞数量。每个处理的样本量为15个（每样本3个视野×5个生物学重复）。
气孔导度测定
使用稳态扩散叶孔计（Decagon Devices Inc.）测量叶片气孔导度（gs），实验在温室内进行，温度为28±2℃。
主要结果
1. 渗透调节物质的作用
盐处理显著增加了叶片渗透压，幼叶的渗透压增幅最大，且有机渗透调节物质（如甘氨酸甜菜碱）在幼叶中的占比显著高于老叶。盐处理下，幼叶中约39%的渗透压由有机渗透调节物质贡献，而老叶中仅为7%。这表明有机渗透调节物质在幼叶中不仅参与渗透调节，还可能在保护光合作用机制免受氧化损伤中发挥重要作用。
UV辐射对光合作用的影响
UV-B辐射显著降低了叶绿素荧光特性（Fv/Fm和Fo），但对幼叶的损伤程度明显低于老叶。盐处理植株在UV-B暴露后表现出更高的Fv/Fm值，表明盐处理增强了植株对氧化胁迫的耐受性。外源甘氨酸甜菜碱预处理显著减轻了UV-B对PSII的损伤，且效果呈剂量依赖性。
气孔密度与导度的变化
盐处理显著降低了藜麦叶片的气孔密度，特别是在完全展开的叶片中更为明显。同时，盐处理还减少了表皮细胞密度，但气孔指数未发生显著变化。盐处理下，气孔导度（gs）显著降低，耐受性较强的品种（如10和16）的gs降幅较小。
结论
本研究揭示了藜麦在高盐环境下的多种形态和生理适应性机制，包括优先在成熟叶片中积累Na⁺、在幼叶中积累有机渗透调节物质以保护光合作用机制、减少气孔密度以提高水分利用效率等。这些机制共同作用，使藜麦能够在高盐环境中完成生命周期。研究不仅为理解盐生植物的耐盐机制提供了新见解，还为藜麦作为人类消费的耐盐作物开发提供了理论支持。
研究亮点
1. 重要发现
研究发现有机渗透调节物质在幼叶中具有双重功能，既参与渗透调节，又保护光合作用机制免受氧化损伤。此外，盐处理显著降低了气孔密度，这可能是植物在盐胁迫下优化水分利用效率的关键机制。
方法创新
研究采用了多种实验方法，包括叶绿素荧光测定、气孔密度分析以及外源甘氨酸甜菜碱预处理等，全面揭示了藜麦的耐盐机制。特别是通过UV-B辐射模拟氧化胁迫，直接验证了有机渗透调节物质的保护作用。
研究对象的特殊性
藜麦作为一种耐盐作物，具有重要的农业应用价值。本研究不仅为理解其耐盐机制提供了科学依据，还为其他作物的耐盐育种提供了参考。
其他有价值内容
研究还探讨了表皮囊泡细胞（EBC, epidermal bladder cell）在叶片UV保护中的作用，结果表明EBC密度与叶片年龄相关，但其对UV-B损伤的保护作用不显著。这一发现为进一步研究EBC的功能提供了线索。